Главная страница Случайная страница КАТЕГОРИИ: АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника |
Участь мікроорганізмів в кругобізі азотy в природі.
Процес зв'язування атмосферного азоту посідає важливе місце в системі великого кругообігу речовин і біологічної рівноваги на Землі. Азот є основним елементом, від якого значною мірою залежить доля урожаю сільськогосподарських культур, а тому проблема перетворення його мікроорганізмами привертає до себе велику увагу як вчених, так і практиків сільськогосподарського виробництва. Адже однією з найгостріших глобальних проблем сьогодення є дефіцит кормового та харчового білків, основою яких є азот. У природі постійно відбувається кругообіг азоту, в якому беруть участь рослини, тварини і мікроорганізми. деяка частина атмосферного азоту зв'язується вільноживучими і симбіотичними мікроорганізмами. Цей процес збагачує ґрунт і рослини азотом. Органічні рештки рослинних і тваринних організмів, які потрапляють у ґрунт, розкладаються (мінералізуються) амоніфікуючими мікробами і перетворюються на амонійні сполуки — аміак та інші. Амонійна форма азоту в ґрунті далі окислюється нітрифікуючими бактеріями і перетворюється на сполуки азотистої і азотної кислот (нітрити і нітрати). За певних умов нітрати і нітрити під впливом денітрифікуючих бактерій можуть відновлюватися до молекулярного азоту (денітрифікація), в результаті чого зберігається відносна рівновага між вмістом молекулярного азоту в атмосфері і зв'язаним азотом ґрунту, рослин і тварин. Одним із основних шляхів перетворення азоту в ґрунті є гниття, або розклад білків мікроорганізмами, який дістав назву процесу амоніфікації. Це складний багатофазовий процес, кінцеві результати якого залежать від будови й складу білка, умов, у яких відбувається розклад, і від збудників, що спричинюють його. Гниття білків починається з їхнього гідролізу під впливом протеолітичних ферментів, які виділяються мікроорганізмами в оточуюче середовище. Процесу амо ніфікації піддаються не тільки білки, а й їхні похідні — пептони, пептиди, амінокислоти, а також нуклеїнові кислоти та їхні похідні — пуринові і піримідинові основи, сечовина, сечова кислота, складний азотовмісний цукор хітин і гумусові кислоти. При розкладі амінокислот ароматичного ряду утворюються проміжні продукти: фенол, крезол, скатол, індол, які мають дуже неприємний запах. Сірководень та його похідні — меркаптани — утворюються під час гідролізу сірковмісних амінокислот. При амоніфікації білків в анаеробних умовах можуть утворюватися і токсичні речовини, наприклад діаміни, до яких належать када- верин і путресцин. Амоніфікацію білків зумовлюють різні види аеробних і анаеробних мікроорганізмів. Особливо активними амоніфікаторами є представники роду Васillus (В. subtilis, В. сегеиs, В. mycoidaes), Рseudomonas (Р.fluorescens), Сlostridium (С. sporogenes, С. рutrificus), Ргоteus vulgaris та інші. Разом з бактеріями активну участь в амоніфікації білкових речовин беруть ґрунтові гриби й актиноміцети. Оскільки амоніфікацію білків спричиняють різні групи мікроорганізмів, то вона може відбуватися в широкому інтервалі кислотності. Розклад сечовини у Грунті зумовлює особлива група уробактерій. Найенергійнішими збудниками цього процесу є Micrococcus ureae, Sporosarcina ureae, Bacillus pasteurii. Другим етапом перетворення азоту в ґрунті є нітрифікація. Аміак, який утворюється при розкладі органічних речовин у грунті, воді та інших середовищах, досить швидко окислюється до азотистої, а потім азотної кислот. Цей процес і дістав назву нітрифікації. У 1890—1892 pp. С.М.Виноградський, застосувавши розроблену ним методику елективних культур, виділив чисту культуру бактерій цього процесу. Першу фазу нітрифікації здійснюють нітрозобактерії (Nitroso- monas, Nitrosocystis, Nitrosolobus, Nitrosospira, Nitrosovibrio). У другій фазі нітрифікації азотисту кислоту окислюють Nitrobacter, Nitrospira, Nitrococcus. Найкраще серед нітрифікаторів вивчено Nitrobacter winogradskyi, однак описано й інші види збудників цього процесу, серед деяких є навіть гетеротрофні представники з родів Pseudomo- nas, Achromobacter, Corynebacterium, Nocardia, Bacillus тощо. Нітрифікуючі бактерії переважно належать до типових хемоліто- трофів. Між ними існують метаболітичні взаємовідносини. Саме етапність процесу нітрифікації є характерною рисою таких взаємовідносин між мікроорганізмами. Метабіоз існує також між нітрифікуючими і гнильними (амоніфікуючими) бактеріями. Як уже зазначалось, у нітрифікуючих та інших хемолітотрофних бактерій С.М.Виноградським було відкрито процес хемосинтезу. Денітрифікація. Нітрати, які утворюються в ґрунті, використовуються не тільки рослинами, а й окремими видами мікроорганізмів. Особлива роль при цьому належить групі мікробів, які можуть відновлювати нітрати до молекулярного азоту; цей процес називається денітрифікацією. Він спричиняється до істотних втрат із ґрунту доступних для рослин форм азоту. Розрізняють пряму і непряму денітрифікацію. Пряма — це процес відновлення нітратів, безпосередньо пов'язаний із життєдіяльністю денітрифікуючих бактерій. Вона буває двох типів — асиміляторна і дисиміляторна. При асиміляторній денітрифікації нітрати відновлюються до аміаку, який використовується як джерело азоту для побудови тіла мікробів. У дисиміляторній денітрифікації нітрати використовуються як окислювачі органічних речовин замість молекулярного кисню, що забезпечує мікроорганізми потрібною енергією (див. нітратне дихання). Здатність до дисиміляторної денітрифікації мають тільки специфічні аеробні бактерії. Збудниками прямої асиміляторної денітрифікації є представники родів Pseudomonas, Paracoccus (Pseudomonas aeruginosa, Pseudomonas fluorescens, Pseudomonas stutzeri, Paracoccus denitrificans). Денітрифікацію можуть зумовити і термофільні бактерії з роду Bacillus. Крім прямої денітрифікації, в грунті може відбуватися і непряма. У цьому разі молекулярний азот виділяється внаслідок суто хімічних реакцій між азотистою кислотою і амінними або амідними сполуками: R - NH2 + HN02 -> N2 + R - OH + H20. Денітрифікація збіднює ґрунт на мінеральні форми азоту. Особливо помітні втрати азоту в процесі денітрифікації спостерігаються, зокрема, в перезволожених ґрунтах. Відомо два основних природних шляхи зв'язування молекулярного азоту — фізико-хімічний і біологічний. Перший пов'язаний з впливом на молекулярний азот електричних розрядів, які бувають під час грози. Кількість зв'язаного таким чином азоту незначна і не відіграє великої ролі в живленні рослин. Другий шлях фіксації молекулярного азоту пов'язаний з життєдіяльністю мікроорганізмів, що належать до двох груп: мікроби, які перебувають у симбіозі з рослинами, та азотфіксатори, що вільно живуть у ґрунті та воді. Симбіотична фіксація азоту. Бульбочки утворюються тільки у представників родини бобових (Fabaceae). У різних рослин бульбочки розрізняються тільки за формою і величиною. Утворюються вони після проникнення в кореневу систему бульбочкових бактерій. Численні дослідження показали, що бульбочкові бактерії відрізняються між собою, а тому рід Rhizobium треба розглядати як групу споріднених мікроорганізмів. У молодому віці ці бактерії рухливі, мають паличковидну форму, завдовжки від 1, 2 до 3 мкм, розміщення джгутиків в одних видів перетрихальне, в інших — субполярне. Бульбочкові бактерії є грамнегативними, неспороносними аеробними організмами. Вільноживучі азотфіксатори. Крім бульбочкових бактерій, у грунті є багато інших видів мікроорганізмів, які можуть засвоювати молекулярний азот атмосфери. В 1893 p. С. М. Виноградський вперше виділив і вивчив вільноживучий азотфіксатор — анаеробну спороносну бактерію веретеноподібної форми, яку було названо на честь Л. Пас- тера — Clostridium pasteurianum. Описано багато азотфіксаторів з роду Clostridium (C.buturicum, C.acetobutylicum, C.pectinovorum, C.felsineum, Cl.beijerinckii та ін.). Ці бактерії можуть використовувати різні джерела азоту: солі амонію і азотної кислоти, а також багато різних органічних азотовмісних сполук. Із вуглецевих сполук вони використовують моноцукри, ди- цукри, поліцукри, органічні кислоти тощо. Енергійним фіксатором азоту серед цієї групи бактерій є Clostridium pasteurianum. Він може зв'язувати до 10—12 мг азоту на 1 г збродженого цукру. Іншим дуже поширеним вільноживучим азотфіксатором є аеробна, овальної форми, бактерія — Azotobacter chroococcum, відкрита у 1901 p. М. Бейєрінком. Розмір клітин азотобактера коливається в межах 2-3 х 4—6 мкм. Він розмножується простим поділом з утворенням поперечної перегородки. Молоді клітини азотобактера рухливі, перетрихи з віком втрачають рухливість, набувають майже коковид- ної форми і покриваються товстим шаром слизу (капсулою). Іноді клітини азотобактера можуть бути вкритими товстою оболонкою і перетворюватися на цисти. Серед представників азотобактера найґрунтовніше вивчено A.chroococcum, A.vinelandii, A.agilis, A.beijerinckii (рис. 57). Ці види різняться за формою і розмірами клітин, пігментацією колоній. На відміну від клостридія азотобактер інтенсивніше зв'язує молекулярний азот. Активні культури азотобактера зв'язують 15—20 мг азоту на 1 г використаного цукру або іншої органічної речовини. Він не засвоює клітковини. Однак при наявності її в Грунті розмножується більш інтенсивно, оскільки між целюлозорокладачами і азотобактером існує явище метабіозу. Азотобактер потребує нейтрального середовища. В кислих ґрунтах він не розвивається.
|