Перетворення сполук вуглецю мікроорганізмами.

Вуглець є одним з найважливіших елементів живої природи. Це складова частина всіх органічних речовин. Основним його джерелом є вуглекислий газ.

Щороку рослинність Землі зв'язує понад 170 млрд т вуглецю, а також мільярди тонн азоту, фосфору, сірки, калію та інших елемен­тів. Внаслідок цього синтезується близько 450 млрд т органічних речовин (у перерахунку на глюкозу). Якби С0₂ в атмосфері не по­повнювався, то зелені рослини швидко використали б його атмо­сферний запас. Однак живі організми не тільки використовують вуг­лекислий газ, а й безперервно виділяють його у довкілля в процесі дихання. Велика кількість С0₂ виділяється під час виверження вул­канів, спалювання палива тощо. Проте основна роль у трансформа­ції органічних вуглецевих сполук, поверненні С0₂ в атмосферу нале жить мікроорганізмам. Руйнуючи рештки рослинних і тваринних ор­ганізмів, мікроби їх мінералізують з утворенням кінцевих продуктів С0₂ і Н₂0, які знову використовуються зеленими рослинами.

Існують два основні типи розкладу органічних речовин — ф і тогенний ізоогенний. Перший здійснюється за участю грибів, бактерій, актиноміцетів та інших мікроорганізмів. Зоогенний розклад здійснюють тварини: найпростіші, черви, молюски, різні комахи і навіть ссавці. Основну роль у розкладі органічних речовин відіграє фітогенний тип.

Залежно від умов середовища органічні речовини розкладаються аеробними або анаеробними мікроорганізмами. Кінцевими продук­тами розкладу органічних речовин аеробними мікробами є вуглекис­лий газ і вода, анаеробними — продукти неповного розкладу (кисло­ти, спирти тощо).

Розклад клітковини

Клітковину розкладають аеробні мікроорганізми (бактерії, акти­номіцети, гриби) та анаеробні мезофільні і термофільні бактерії. Для цих мікроорганізмів характерна висока специфічність до цього по­лісахариду. Розклад целюлози відбувається як в аеробних, так і анае­робних умовах, у кислому або лужному середовищі, при низькій або високій вологості та температурі.

Аеробний розклад. Цей процес здійснюють бактерії родів Cyto- phaga, Sporocytophaga, Polyangium, Archangium, Sporangium, Myxo- coccus, Cellulomonas.

Окремі види Pseudomonas, Vibrio і Bacillus, які живуть у грунтах також можуть перетворювати клітковину. До актиноміцетів і грибів, що розкладають целюлозу в Грунтах, належать представники родів Streptomyces, Streptosporangium, Micromonospora, Aspergillus, Botry- tis, Dematium, Fusarium, Penicillium, Rhizoctonia, Trichoderma та інші.

Анаеробний розклад здійснюють переважно бактерії роду Clost­ridium. Вони поширені в ґрунтах, гною, мулі, стічних водах та інших середовищах. Найкраще вивченим представником цього роду є Clos­tridium omelianskii, вперше виділений відомим російським мікробіо­логом В.Л.Омелянським у 1902 р. Це анаеробна, рухлива, споронос­на бактерія, що має вигляд барабанної палички. До мезофільних бактерій, які руйнують клітковину, належить також Clostridium cello- bioparum. Серед термофілів, температурним оптимумом для яких є температура близько 60 °С, слід згадати C.thermocellum. При темпе­ратурі 40 °С ця бактерія погано розвивається.

Дуже важливе значення мають бактерії, які розкладають клітко­вину в рубці жуйних тварин. Це специфічні кулясті та паличкоподіб­ні, облігатно анаеробні бактерії, які розкладають целюлозу кормів до глюкози. Найкраще вивченими представниками цієї групи бактерій є Ruminococcus albus, Ruminococcus flavefaciens, Bacteroides suc- cinogenes, Butyrovibrio fibrisolvens та інші.

Розклад клітковини відбувається протягом кількох етапів. Пер­шим етапом є ферментативний гідроліз цього складного полісахари­ду під впливом ферменту целюлази, який розщеплює р 1, 4-глікозид- ні зв'язки. При цьому полімерний ланцюг молекули клітковини перетворюється спочатку на дисахарид целобіозу, яка далі під дією ферменту глюкозидази (целобіази) гідролізується до глюкози:

(С₆Н₁₀О₅) „ + Н₂0 -> п с_І2н₂₂о„ + Н₂0 -> п с₆н_І2о₆.

При аеробному розкладі глюкоза перетворюється (переважно) до С0₂ і Н₂0. При анаеробному — вона піддається процесу бродіння, в результаті якого утворюються чимало органічних речовин (кислоти, спирти тощо).

У розкладі геміцелюлоз беруть участь набагато більше видів мік­роорганізмів, ніж у розкладі клітковини. Це пов'язано з неоднако­вим хімічним складом цих сполук у різних рослин. Геміцелюлози рослинних решток активно розкладаються грибами і аеробними та анаеробними бактеріями. До них належать представники родів гри­бів (Aspergillus, Fomes, Polyporus, Rhizopus та інші), актиноміцетів (Streptomyces), бактерій (Bacillus, Clostridium, Cytophaga, Sporocyto- phaga, Vibrio та інші).

В аеробних умовах лігнін можуть розкладати багато представни­ків класу Basidiomycetes. Наприклад, є дані про те, що при помірній температурі лігнін розкладають чимало видів вищих грибів, які нале­жать до родів Armillariella, Clavaria, Fomes, Polysticus, Polyporus і Ustilina. Руйнують лігнін також Alternaria tenuis, Fusarium lactis, Fusarium nivala, Trichoderma lignorum, Stremphylium botryosum.

У ґрунті є також аеробні бактерії, які належать до роду Pseudomo- nas і мають здатність розкладати лігнін. За даними Є.М.Мішустіна і В. Т. Ємцева (1987) у руйнуванні лігніну беруть участь і анаеробні бактерії роду Clostridium та актиноміцети.

Рослинний крохмаль є високомолекуляр- Розклад крохмалю L ним полісахаридом, що складається з великої кількості (від кількох сот до кількох тисяч) за­лишків глюкози. Він являє собою суміш двох полімерів глюкози — а-амілози і амілопектину. Крохмаль є найважливішим резервним полісахаридом рослин. Найбільша кількість його міститься в насінні і бульбах.

Розклад крохмалю відбувається під впливом амілолітичних фер­ментів, які утворюються як бактеріями, так і грибами. Активними продуцентами амілази серед бактерій є Bacillus macerans і Bacillus polymyxa, а серед цвільових грибів — Aspergillus oryzae.

Полісахарид хітин є головним структур­ним елементом твердого зовнішнього скелета комах і ракоподібних, а також клітинної стінки у багатьох грибів. За хімічною природою хітин — це лінійний по­лімер, який утворюється із залишків TV- ацет ил - Z)-глю козоамі ну, які з'єднані один з одним (3-зв'язками. За структурою гомополімер хітин є близьким до такої клітковини.

Багато Ґрунтових і водних мікроорганізмів мають здатність вико­ристовувати цей дуже стійкий і поширений у природі полісахарид, розкладаючи його за допомогою екзоферментів. Близько 50 видів бактерій розкладають хітин. Серед них найкраще вивчено представ­ників родів Achromobacter, Flavobacterium, Bacillus, Cytophaga, Pseu- domonas, Nocardia, Micromonospora та ін.

Добре відомо, що навіть такі хімічно стійкі органічні речовини, як парафіни, нафта і кау­чук можуть розкладатися різними мікробами. Дослідами В.О.Таусона було доказано, що мік­роби мають здатність засвоювати парафіни і нафту. Вуглеводні цим мікроорганізмам слугують за джерело енергії і матеріал для синтезу структурних компонентів клітини. До активних перетворювачів вуг леводнів належать представники родів Arthrobacter, Pseudomonas, Methylomonas, Flavobacterium, Nocardia, Mycobacterium, Streptococ­cus та інших.

Серед газоподібних вуглеводнів особливе місце належить метану. Він окислюється до метилового спирту бактеріями з родів Methylo­monas, Hyphomicrobium, Pseudomonas, Methylobacter, Methylococcus, Methylocystis, що є метилотрофними мікроорганізмами.