Эволюция социальности в отряде приматов и проблема происхождения человеческого общества М. Л. Бутовская

(цитировано по: Бутовская, 2002)

Бутовская М.Л. Мы и они: эволюция социальности в отряде приматов и проблема происхождения человеческого общества // OPUS: Междисциплинарные исследования в археологии. Вып. 1-2. М. 2002. С. 7-25.

(Введение)
По мере накопления этологических данных о жизни обезьян в естественной среде обитания, факт преемственности базовых моделей социальных отношений у приматов и человека стал очевидным. Способность к самоузнаванию, целеполаганию, долгосрочной памяти, способность к предсказыванию действий окружающих, постижение общих закономерностей социальных отношений в пределах группы, обман сородичей - вот далеко не полный список базовых характеристик, сделавших возможным развитие сложных социальных отношений в сообществах наших далеких предков - первых представителей рода Homo. Все эти качества, по крайней мере, в зачаточном виде, отмечены у человекообразных обезьян: шимпанзе, бонобо, горилл, орангутанов.
Сравнительное сопоставление данных приматологии, социальной антропологии и палеоантропологии, как мне представляется, позволяет внести некоторую ясность в вопросы о биологических корнях таких явлений, как системы передачи социальной информации, системы родства, брачная структура и принципы социальной стратификации, разделение труда между полами (Бутовская, Файнберг, 1993; Butovskaya, 1999; 2001).

(Групповой образ жизни обезьян - важнейшая предпосылка эволюции человека)
… Групповой образ жизни типичен для всех обезьян Старого и Нового Света. Есть все основания полагать, что ранние гоминины произошли от африканских человекообразных обезьян, ведущих общественный образ жизни. В этом смысле, развитие социальности у человека представляет собой продолжение общей линии на усложнение социальных отношений в группах, отчетливо заметное в отряде приматов.
Что вынуждает обезьян объединяться в группы и терпеть связанные с этим многочисленные неудобства (конкуренцию за пищу, репродуктивных партнеров, места отдыха). Что заставило ранних гоминин вести общественный образ жизни? В настоящее время существуют две гипотезы, объясняющие причины, приведшие к групповому образу жизни и развитию тесных связей на внутригрупповом уровне…

(Гипотеза 1: Социальность как способ защиты от хищников)
Первая гипотеза была предложена в 60-е годы и предполагает, что социальность у приматов формировалась под влиянием пресса хищников… В подавляющем большинстве, обезьяны - средние по размерам животные и уступают по силе хищникам. Питаются обезьяны преимущественно фруктами и листьями и их зубная система адаптирована к этому типу кормов. Поэтому клыки, хотя и развиты, не идут ни в какое сравнение с клыками хищников. Нет у обезьян также мощных когтей, рогов или копыт. Отчасти, безопасность обеспечивает древесный образ жизни. В условиях тропического леса обезьянам легко скрываться от опасности в густой листве. Однако ряд таксонов (павианы, гусары, некоторые виды макаков и мартышек) частично или полностью перешли к наземному образу жизни. По мере увеличения общей доли времени, проводимого на земле, опасность погибнуть в зубах леопарда, льва или гиены многократно возрастала, ведь обезьяны не способны перемещаться с той же скоростью, что и их потенциальные враги. Наземные формы эволюционировали в сторону увеличения общих размеров тела (при прочих равных условиях в пределах одного рода наземные формы крупнее древесных). Выраженный половой диморфизм у наземных форм (самцы значительно крупнее самок) также, по всей видимости, связан с противодействием хищникам.
Вместе с тем, для обезьян именно социальность становится главной адаптацией в борьбе за выживание в гонке вооружений " хищник - жертва". На открытой местности, обезьяны формируют группы более компактные и многочисленные. Тенденция к увеличению размеров группы прослеживается даже в пределах одного вида, популяции которого населяют лесные и саванные экосистемы. Так, например, наблюдения за группами шимпанзе из разных национальных парков показывают, что популяции, живущие на границе саванны, как правило, разбиваются на партии большего размера, чем в условиях леса, такие партии всегда содержат в составе одного или нескольких взрослых самцов, самки с детенышами не отваживаются путешествовать в одиночку (гора Ассирик, Сенегал).
Хотя есть все основания полагать, что линия гоминин возникла и развивалась на первых этапах в условиях лесных и лесо-саванных экосистем, можно с полным основанием утверждать, что при переходе к жизни в более открытой местности, группы гоминин стали более сплоченными, компактными, и размеры их укрупнились. Кроме того, ясно, что в состав групп входило несколько взрослых самцов и несколько взрослых самок, плюс их потомство разного возраста. Кооперация самцов при защите, обеспечение безопасности самок и детенышей, несомненно, вышли на первый план, когда ранние гоминины стали осваивать саванну. Примерные размеры группы у ранних гоминин, вероятнее всего, можно оценивать в 30-100 особей.

(Гипотеза 2: Социальность как способ конкуренции за пищевые ресурсы)
Вторая гипотеза делает упор на необходимость формирования прочных групп для успешной конкуренции за пищевые ресурсы с представителями своего вида. Наблюдения показывают, что более сплоченными являются группы у тех видов, которые преимущественно питаются зрелыми плодами и орехами. Фруктовые деревья занимают небольшие участки территории, расположены в пространстве неравномерно, зрелые фрукты на деревьях можно застать лишь в определенный сезон. Потребность во фруктах существует всегда, однако, обеспечить ее бывает очень непросто. Группы одного вида конкурируют между собой за доступ к плодовым деревьям. Чем больше размеры группы, тем больше шансов завладеть привлекательной пищей.
Современная эволюционная теория предполагает, что каждая особь стремится максимизировать свою итоговую приспособленность, для чего выбирает жизненные стратегии, позволяющие ей оптимизировать свои возможности в конкретных условиях среды. Одним из факторов, ограничивающих возможности особи, является размер группы, в которой она обитает. В свою очередь, размеры группы определяются средой обитания. Три фактора среды выступают в этом случае как особенно значимые:

• наличие ресурсов и компактность их распределения в пространстве (эти факторы налагают ограничения на рост размеров группы);
• качество пищевых ресурсов и терморегуляция (оказывают влияние на бюджет времени), оба фактора напрямую зависят от климата, в котором обитает данный вид;
• опасность со стороны хищников и прямая конкуренция со стороны представителей своего собственного вида ставят нижние пределы для размеров группы, ниже которых животные уже не смогут выстоять против давления хищников и сородичей из соседних групп.

В процессе эволюции указанные ограничения способствуют формированию когнитивных механизмов, направленных на стимулирование групповой интеграции в соответствии с оптимальными размерами группы, типичными для данного вида. Такие когнитивные механизмы накладывают ограничения на верхние пределы размеров группы, типичные для конкретного вида.
Установлена связь между наземным образом жизни, пищевой специализацией и общими размерами группы. Как показывают расчеты английского исследователя Р. Данбара, наземные фруктоядные и неспециализированные (всеядные) виды преимущественно формируют большие группы с избирательными конкурентными отношениями между самками (Dunbar, 1988). Эта модель находит подтверждение на примере разных видов макаков, шимпанзе и бонобо. Напротив, у видов, предпочитающих преимущественно питаться листьями и травянистыми растениями, нет причин для пищевой конкуренции, ведь на территории каждой группы пищи предостаточно и " засматриваться" на кормовые угодья соседей не имеет смысла. У листоядных видов, группы, как правило, меньше по размерам, а связи между сородичами не столь прочны. Примером такого рода служат лангуры, гверецы, гориллы.

(Различия между полами)
Обе гипотезы (гипотеза пресса хищников и гипотеза межгрупповой конкуренции за пищевые ресурсы) сходятся в одном важном пункте: они признают, что виды существенно различаются, в основном, по характеру внутригрупповых отношений между самками. Пища является основным объектом конкуренции самок, тогда как самцы, в первую очередь, соревнуются друг с другом за обладание самками. Такой расклад объясним в силу различия факторов полового отбора, действующих в направлении самок и самцов.
В настоящее время можно считать доказанным, что итоговая приспособленность (количество общих генов, переданных потомству данным индивидом и его близкими родственниками) и репродуктивный успех (количество оставленного потомства) определяются разными факторами для самцов и самок у всех видов млекопитающих. Это правило остается неизменным и применительно к человеку (Low, 2000).
Какой фактор определяет тип связей между представителями одного пола в пределах группы? Одни авторы полагают, что им является конкуренция на межгрупповом уровне, другие, в первую очередь, обращают внимание на причины, порождающие внутригрупповую конкуренцию. Если отталкиваться от базовых теорий эволюционной биологии, самки более всего озабочены поиском ресурсов питания (энергозатраты на производство яйцеклеток, вынашивание, вскармливание и заботу о потомстве у обезьян исключительно велики, а отцы, за небольшим исключением, не принимают участия в родительской заботе) (см. подробнее: Бутовская, Смирнов, 2003).
В процессе формирования группировок, у самок неизбежно возникает конкуренция за пищевые ресурсы. Там, где пищу легко монополизировать, внутригрупповая конкуренция принимает открытые силовые формы (яванские макаки, макаки резусы) и отношения самок характеризуются деспотизмом и непотизмом (предпочтение родственников). Матрилинейные системы (социальные структуры с упором на тесные родственные связи между самками) у приматов, по-видимому, являются результатом эволюции социальных систем в условиях, когда пищевые запасы подлежат монополизации и контролю.
Там, где пищевые ресурсы небогаты и распределены в пространстве дисперсно, конкуренция носит завуалированный, непрямой характер и, с высокой долей вероятности, формируются социальные структуры без тесных связей между самками (саймири - обезьяны Нового Света). Если же ресурсы имеются в изобилии и распространены на большом пространстве, а не сконцентрированы в небольшой зоне, конкуренция между самками и вовсе отсутствует (Томасовы лангуры), а отношения между самками характеризуются исключительной терпимостью. Самки не объединяются в сплоченные группы по родственно-клановому признаку и их связи друг с другом выражены слабо.
Типы внутригрупповых отношений между самками (тесные или слабые связи) формируются, главным образом, под влиянием прямой внутригрупповой конкуренции за пищу. Этот фактор оказывается более значимым, нежели межгрупповая конкуренция за ресурсы. Многие виды со слабой внутригрупповой конкуренцией между самками - листоядные формы (гориллы), тогда как большинство видов с развитыми связями самок на групповом уровне - специализируются на питании фруктами (макаки). Дополнительным стимулом к объединению самок в группы является опасность нападения со стороны хищников.
А как обстоит дело с самцами? … Исходя из социо-экологических представлений, именно самки являются основным ограниченным ресурсом для самцов. Ресурсом, которым крайне трудно делиться с другими самцами (ведь реальным отцом детеныша в каждом случае может стать лишь один из них). Отбор неуклонно действует в пользу тех самцов, которые оставляют больше потомства, кто способен обеспечить себе доступ к большему числу репродуктивных самок.
Вклад самцов в непосредственное воспитание детенышей у большинства обезьян незначителен. Исключение составляют обезьяны Нового Света (игрунки, тамарины, тити, калимико, совиные обезьяны) - у которых самцы заботятся о детенышах, носят, кормят и защищают. Поэтому для межсамцовой конкуренции пищевые ресурсы - фактор значимый, но вторичный… В силу этих обстоятельств, самцы менее " сентиментальны" и " привязчивы" друг к другу, а самки к своим родственницами и подругам проявляют большую терпимость. Союзы самцов друг с другом в основном принимает формы кооперативных агонистических (враждебных) альянсов против других самцов или реципрокного альтруизма (оказание взаимных услуг).
Указанные различия в отношениях к представителям своего пола являются базовыми. Различия сохраняются и у современного человека. Наши данные, наряду с исследованиями других авторов, показывают, что с раннего детства мальчики и девочки ведут себя различно: мальчики более агрессивно и конкурентно, а девочки более дружелюбно и подчиненно (Бутовская, 1997). Девочки и женщины демонстрируют большую социальную компетентность, чем мальчики и мужчины соответственно. Женщины более склонны к состраданию и жалости и во многих действиях руководствуются эмпатией (способность к сопереживанию и оказанию конструктивной помощи), тогда как у мужчин ведущим фактором, определяющим социальные решения является конкуренция.

(Кооперация самцов и самок)
Разнообразие типов иерархических структур у современного человека можно рассматривать как результат эволюционного развития социальных структур у ранних гоминин. Отдельные общие черты социального поведения последних представляется возможным реконструировать на основе данных по социо-экологии ныне живущих приматов. Прежде всего, интерес в этом плане представляют наши ближайшие родственники шимпанзе и бонобо. Последний общий предок человека и шимпанзе существовал в Африке примерно 9-8 млн. лет назад. Разделение единого вида протошимпанзе на шимпанзе и бонобо произошло и вовсе " недавно" - примерно 3-2 млн. лет назад, и поэтому ни один из видов не является филогенетически более родственным человеку.
Большинство специалистов сходятся во мнении, что социальные структуры ранних гоминин строились на принципах патрилокальности, родства между самцами и конкурентных альянсов между ними. Однако, в отличие от этнографических обществ, родство между самцами должно было в этих случаях определяться по материнской линии, поскольку, отец был неизвестен. Именно такая модель поведения типична для шимпанзе и бонобо. Вместе с тем, патрилокальность у человекообразных обезьян не всегда однозначно связана с доминированием мужского пола над женским. Например у бонобо, самки покидают родную группу, достигнув половой зрелости, но их статус в группе достаточно высок. Самки могут даже сообща доминировать над самцами при конкуренции за доступ к ограниченным пищевым ресурсам.
У шимпанзе связи между самками действительно менее прочные и дружественные, чем между самцами, и все же, они способны время от времени организовывать устойчивые избирательные коалиции друг с другом. Например, в колонии Арнемского зоопарка самки даже участвовали в выборе лидера группы и, порой, определяли социальное положение конкретного самца. В естественной среде обитания коалиции самок выражены менее отчетливо. Однако, когда в одном сообществе оказываются мать и взрослая дочь, кооперация самок принимает выраженные формы (такие примеры описывает Дж. Гудолл в национальном парке Гомбе, Танзания) (Гудолл, 1992). Такое случается в двух случаях: когда часть самок остается в родном сообществе, достигнув зрелости, или когда в соседнее сообщество переходят мать и дочь.
Раньше принято было думать, что связи между самками в сообществах гоминин были слабыми. Дело в том, что в отличие от низших узконосых обезьян (макаков, мартышек, павианов), связи между самками вряд ли опирались на родственные отношения: и у шимпанзе, и у бонобо самки не формируют матрилиний, и часто покидают родную группу, достигнув половой зрелости. В условиях патрилокальности какая-либо существенная роль самок в системе управления группой считалась маловероятной. С накоплением полевых материалов о социальных отношениях в сообществах у бонобо, эта точка зрения постепенно пересматривается. У бонобо самки в целом обладают более высоким социальным статусом, чем у обыкновенного шимпанзе и могут даже сообща объединяться против самцов, доминируя над ними. В этом плане их сообщества отчетливо матрицентричны. Во многих человеческих обществах женщины явно продолжают следовать той же модели, и их связи друг с другом характеризуются исключительной стабильностью. В значительном числе традиционных обществ, женщина, переходя в дом мужа, устанавливает тесные связи, включая совместную работу по дому и обязанности по выращиванию детей с родственницами мужа. Замужняя женщина часто продолжает поддерживать тесные связи с родителями, сестрами и тетками. Связи мужчины с родственниками жены представляют важную социальную характеристику многих обществ охотников-собирателей (например, бушменов)…

(Инфантицид как фактор социальной интеграции самок у обезьян)
Другим часто игнорируемым фактором, способствующим развитию дружественных связей между самками, является опасность инфантицида (убийство детенышей своего вида) со стороны самцов (как будет показано ниже, такая адаптация реально существует у нескольких видов приматов). Инфантицид является одной из важнейших репродуктивной стратегий у самцов приматов. В человеческом обществе инфантицид преимущественно попадает в категорию стратегий манипулирования родительским вкладом. По данным В. Шивенховела, дети, рожденные от внебрачных связей, или дети от прошлых браков оказываются более вероятными жертвами инфантицида в 15-и из 39-и традиционных обществ, практикующих этот обычай. В большинстве культур мира (в т.ч. на Новой Гвинее), убивают преимущественно новорожденных девочек (Schiefenhovel, 1989). Детей убивают преимущественно женщины (в том числе и сами матери), однако, в большинстве случаев, " смертный приговор" выносится супругами или родственниками коллективно. Отсутствие одного или обоих биологических родителей так же является существенным фактором риска для ребенка. Данные по аче, современным охотникам-собирателям Парагвая, дают возможность заключить, что дети, не имеющие отца, имеют в 15 раз больше шансов погибнуть от инфантицида в возрасте от двух до пятнадцати лет, чем их сверстники, имеющие отцов. Инфантицид в современном обществе продолжает практиковаться в качестве мужской репродуктивной стратегии. По данным М. Дали и М. Уилсон (Daly, Wilson, 1988), в западных обществах риск погибнуть в первые два года жизни усыновленных детей в 65 раз выше, по сравнению со сверстниками, живущими с двумя биологичекими родителями, причем убийцами оказываются преимущественно приемные отцы.
В сообществах приматов инфантицид, очевидным образом, снижает итоговую приспособленность самок. Поэтому, не удивительно, что у них выработались специальные стратегии, препятствующие убийству детенышей самцами. У одних таксонов обезьян (например, у макаков и мартышек) это достигается за счет исключительной сплоченности самок. Они коллективно защищают детенышей от самцов-пришельцев. У других таксонов (например, колобусов или лангуров) типичной реакцией на чужака является эмиграция самок и дробление группы на более мелкие.
Не последнюю роль в защите от инфантицида играют стратегии, направленные на формирование постоянных связей самец-самка. Развитие устойчивых парных отношений, по-видимому, могло играть определенную роль в эволюции человеческого общества (не важно, являлись ли эти отношения моногамными или полигамными). Однако, само по себе наличие устойчивой связи самец-самка еще не обеспечивает защиты от инфантицида. Как уже отмечалось выше, инфантицид может носить селективный характер: родители предпочитают иметь сыновей, а не дочерей. Если в семье уже имеется одна девочка, все последующие убиваются вскоре после рождения.

(Иерархия, доминирующий пол и дележ пищей)
Шимпанзе и бонобо по целому ряду признаков социального поведения отличаются друг от друга. Кого же из них следует считать ближе по своей социальной организации к ранним гомининам?
Данные из области социо-экологии приматов указывают на сложный характер взаимосвязей между моделью дисперсии и характером доминирования в пределах пола и между полами. Шимпанзе и бонобо разительно различаются между собой по этим показателям (см. табл. 1). У шимпанзе самцы тесно взаимосвязаны друг с другом, и эти связи напрямую определяют структуру иерархии доминирования в сообществе. При изменении положения самца на иерархической лестнице, меняется и круг его партнеров по альянсам. Груминг (чистка шерсти) у самцов шимпанзе является эффективной социальной тактикой, обеспечивающей формирование альянсов против других членов группы. Напротив, у бонобо иерархия доминирования самцов выражена менее отчетливо, самцы реже объединяются друг с другом и редко формируют конкурентные альянсы.

Таблица 1