Нистагм направлен в сторону более активного лабиринта.

Эвальд изучал так же изменения положения головы голубя после разрушения одного из лабиринтов. Правосторонняя лабиринтэктомия, кроме наблюдавшегося в первые дни нистагма в здоровую сторону, приводила к изменению тонуса мышц шеи. Это выражалось в повороте головы вправо – в сторону разрушенного лабирита. Поворот головы завершался через 20 дней перекручиванием шеи вправо на 360⁰ (рис. 1.3.3). Такое положение головы у голубя сохранялось и в дальнейшем. Оставалось неясным – какой отдел ушного лабиринта вызывает такую тоническую реакцию мышц шеи?

Рис. 1.3.3

В 1924г. Магнус (Magnus) è â 1926ã. ä å Ê ë å é í (de Kleyn) опубликовали результаты своих совместных экспериментальных исследований, раскрывающих роль отолитового аппарата. Ими доказано, что отолитовыми рецепторами осуществляются непрерывные тонические â ë è ÿ í è ÿ í à ì û ø ö û ø å è, ò ó ë î â è ù à, ê î í å ÷ í î ñ ò å é è ã ë à ç. Именно изменение этих реакций приводит к описанному выше повороту головы голубя после односторонней лабиринтэктомии, который сохраняется на всю жизнь. В норме отолитовые реакции способствуют обычному распределению мышечного тонуса. Закономерности тонических лабиринтных реакций особенно наглядно проявляются у децеребрированных (таламических) животных. Придание такому животному любого положения в пространстве как бы “магическим” образом влияет на распределение тонуса. При положении на спине максимально выражен тонус разгибателей конечностей, а в обычном положении – тонус сгибателей. У интактных животных и тем более у человека эти закономерности скрыты благодаря пластичности неповрежденных нервных механизмов регуляции позы. Но все же и у человека можно наблюдать тонические отлитовые реакции. Например, гимнаст при выполнении сальто назад должен обязательно запрокинуть голову, чтобы облегчить тоническую реакцию разгибания туловища. Тонические отолитовые реакции называются реакциями положения (позы).

Ярким примером восстановление равновесия служит приземление на лапы падающей кошки, причем первой занимает естественное положение голова. После повреждения отолитового аппарата такая реакция становится невозможной, так как утрачивается его способность оценки гравитационной вертикали, в связи с чем нарушается программа соответствующих двигательных актов туловища и конечностей. У человека при боковом падении рефлекторно сокращаются мышцы, отводящие противоположные конечности, что также способствует сохранению равновесия. Эти реакции отолитового аппарата называются установочными или выпрямительными.

В отличие от полукружных каналов, раздражение которых вызывает ритмическую реакцию – нистагм, отолитовые рецепторы оказывают тоническое влияние на глазные мышцы. Благодаря этому глаза при медленных поворотах и наклонах головы остаются в исходном положении, совершая по отношению к голове противовращение (рис. 1.3.4). Такая тоническая реакция называется компенсаторным противовращением глаз. Она способствует удержанию поля зрения. У животных компенсаторный поворот глаз более выражен, чем у человека, что связано с преобладанием роли установки глаз посредством зрительной афферентации вследствие увеличения произвольной активности глазодвигательной системы и появления возможности плавного слежения. У кролика и морской свинки с панорамным зрением установка глаз производится исключительно за счет отолитовой и шейной реакции их противовращения.

Рис. 1.3.4

В вестибулярном нерве в норме имеется постоянная спонтанная активность, которая проявляется определенной частотой нервной импульсации. При раздражении рецепторных клеток отолитового аппарата или полукружных каналов, этот спонтанный афферентный поток изменяется следующим образом: смещение киноцилии в сторону стереоцилий вызывает урежение импульсов в нерве, а в противоположную сторону – учащение импульсации (рис. 1.3.5). Следовательно, рецепторы вестибулярного аппарата обладают бидирекционной чувствительностью.

Рис. 1.3.5

Когда человек поворачивает голову или поворачивается всем телом, то эндолимфа в полукружных каналах по инерции покоя отстает от их движения, что приводит к смещению купулы и раздражению рецепторных клеток. При завершении поворота головы положительное угловое ускорение сменяется отрицательным, что приводит к восстановлению положения купулоэндолимфатического снаряда. Кратковременность поворота головы, непосредственный переход действия положительного углового ускорения в отрицательное, а также упругость купулы и вязкость эндолимфы способствуют тому, что после окончания поворота не ощущается никаких следовых реакций в виде головокружения и потери равновесия. Этому же способствует наличие зрительного контроля за окружающей обстановкой и активный характер движения головы.

Поворот головы сопровождается разнонаправленным смещением купул в полукружных каналах правого и левого лабиринтов, поэтому в вестибулярном нерве одной стороны происходит увеличение частоты импульсации, а противоположной – уменьшение. Асимметрия афферентных потоков в данном случае является функциональной. Такая функциональная динамическая асимметрия позволяет создать повышенный имбаланс активности вестибулярных ядер правой и левой стороны. Это можно сравнить с уравновешенными весами, на одну чашу которых добавили груз, а с другой – сняли. Если у человека функционирует только один лабиринт, то в примере с весами один и тот же груз кладется то на одну, то на другую чашу. Следовательно, противофазное одновременное раздражение обоих лабиринтов создает двукратный имбаланс в вестибулярных ядрах, что значительно повышает чувствительность к действию ускорения. Ухудшение функции одного из лабиринтов (или его гибель) понижает чувствительность всей системы.

При повороте головы возникает нистагм, быстрым компонентом направленный в сторону поворота головы. Это установочная реакция, предназначенная для опережающего выведения глаз в сторону интересующего обьекта (Усачев В.И., 1993). Быстрые скачки глаз (саккады) чередуются с фазами медленного их противовращения, во время которого возможна фиксация попадающих в поле зрения предметов окружающей обстановки. Во время увеличения скорости поворота головы до максимума в нистагменных циклах амплитуда быстрого компонента преобладает над амплитудой медленного компонента, а при последующем уменьшении ее картина становится противоположной. Частота нистагма увеличивается при действии положительного углового ускорения и уменьшается при действии отрицательного ускорения. Движения глаз прекращаются с остановкой головы (рис. 1.3.6). При быстром повороте головы может наблюдаться всего одна саккада и следующее за ней противовращение глаза, возвращающее его в исходную позицию. Очень быстрое или очень медленное движение головы не вызывает саккад.

Рис. 1.3.6

Полукружные каналы, охватывая в целом трехмерное пространство, расположены не строго в горизонтальной, фронтальной и сагиттальной плоскостях. Поэтому поворот головы в любой плоскости вызывает сдвиг эндолимфы во всех каналах, но преимущественно в том, который более соответствует плоскости вращения. Действие углового ускорения в определенной плоскости раскладывается каналами на составляющие. Затем картина этой плоскости воссоздается в центральной нервной системе. Посредником в восприятии углового ускорения ампулярными рецепторами является инерционный сдвиг эндолимфы. Абстрагируясь, можно не брать во внимание расположение полукружных каналов, потому что плоскость движения глаз всегда соответствует плоскости поворота головы, а направление их медленного отклонения противоположно направлению поворота. Соответственно быстрый компонент нистагма направлен в сторону поворота головы.

В.И.Воячек сформулировал эндолимфатические законы нистагма, которые были названы “железными”, как не имеющие исключения: