Роль микоризы в жизни растений

Микориза – неотъемлемая часть большинства растений в природе. На инфицированных корнях грибы развивают внешний мицелий, который является мостом, соединяющим корень с окружающей почвой [Swift]. Одно из многих наиболее значительных влияний АМ-грибов на растение-хозяина – увеличение поглощения фосфора, главным образом, из-за способности микоризированных грибов поглощать фосфаты из почвы и передавать их корням хозяина. Кроме того, микоризная инфекция приводит к увеличению поглощения меди, цинка, никеля и др. Известно, что микориза уменьшает проблемы с болезнетворными микроорганизмами, которые инфицируют корни растений [Соколова, 1995, с. 13-15].

Арбускулярная микориза (AM) является наиболее экологически значимой формой растительно-микробных взаимодействий, образуемой большинством наземных растений с грибами типа Glomeromycota [Renker, Heinrichs, Kaldorf, 2003, c. 191-198]. Glomeromycota – это монофилетическая группа которая отошла от того же общего предка, как Ascomycota и Basidiomycota [Schü ssler, 2001, c. 1413-1421]. AM-грибы характеризуются тем, что гифы образуют непрерывную цитоплазму, в которой ядра свободно распространяются, и каждый спор содержит несколько ядер, количество доходит до 100 и 200 ядер в одной споре [Marleau, 2011, с. 51]. Считается, что AM-источник биоразнообразия фитоценозов [Van der Heijden, Boiler, Wiemken, Sanders, 1998, c. 2082-2091]. На долю AM приходится не менее 20% объема круговорота веществ в наземных экосистемах [Каратыгин, 1993, c. 1-18]. В сельском хозяйстве AM является естественной альтернативой внесению больших количеств удобрений, в первую очередь фосфорных. Она может использоваться для восстановления нарушенных экосистем [Allen, 1996, c. 769-782], а также оказывать общестимулирующее влияние на растения, в результате которого значительно возрастает урожайность сельскохозяйственных культур [Маршунова, Якоби, 1988, c. 166-168]. AM обладает оздоравливающим эффектом, защищая растение от корневых патогенов путем синтеза антибиотиков или субстратной конкуренции, либо за счет индукции иммунных реакций у растения-хозяина [Marsh, Schultze, 2001, c. 525-532]. AM может изменять гормональный статус растений, влияя на содержание ауксинов, гиббереллинов, абсцизовой кислоты и цитокининов [Danneberg, Latus, Zimmer, Hundeshagen, Schneider-Poetsch, Bothe, 1992 c. 33-39].

AM-грибы являются облигатными организмами и не могут завершить свой жизненный цикл без растения-хозяина, в то время как растения выживают без грибковых партнера, но симбиотические взаимодействия приводит к улучшению морфометрических показаний [ Delano-Frier, Tejeda-Sartorius M, 2008, c. 936-944]. Показано, что действие AMГ наиболее четко проявляется в том, что она способствует усвоению растениями труднорастворимого фосфора, а сорта, используемые в исследованиях эффективности AM, часто имеют ослабленную способность к симбиотрофному питанию фосфором, так как их селекция проводилась на хорошем агрохимическом фоне, при полном минеральном питании (либо при низком содержании азота в почве). [Martennson, Rydberg, 1994, c. 13-19].

Низкая доступность растениям почвенных запасов фосфора обусловлена слабой избирательной поглотительной способностью корней и дефицитом анионов ортофосфорной кислоты в почвенном растворе, возникающих в силу химической природы фосфорных соединений. Именно поэтому усвояемость сельскохозяйственными культурами фосфора из удобрений не превышает 25%, а подавляющее его количество фиксируется почвой, превращаясь в труднодоступные для растений соединения [Минеев, Дебрецени, Мазур, 1993, c. 415]. Улучшить минеральное питание можно путем применения двойной инокуляции растений азотфиксирующими и фосфатмобилизующими организмами, что позволит более эффективно использовать почвенные элементы питания и сократить дозы внесения минеральных удобрений [Муромцев, Бутенко, Тихоненко, 1985, c. 29].

Значение микоризных грибов для растений заключается в улучшении водно-минерального питания и защите корневых систем от фитопатогенных организмов. При наличии микоризы растения более успешно развиваются, повышается их фитоценотический статус, снижается внутри- и межвидовая конкуренция и возрастает видовое богатство растительных сообществ. Для целого ряда филогенетических групп растений, например, для псилотовидных и орхидных, микориза считается необходимым условием существования [Комарницкий, Кудряшов, Уранов, 1975, c. 608].

Симбиотическое сожительство обеспечивает высшему растению и грибу взаимную пользу. Микоризные грибы получают от своего зеленого сожителя углеводы. Высший симбионт, в свою очередь, использует огромную всасывающую поверхность гриба для получения из почвы необходимой влаги и питательных веществ [Блэк, 1973, с.76]. Подсчитано, что поверхность соприкосновения клеток коры корня и гиф гриба в эктотрофной микоризе в 10 − 14 раз больше, чем поверхность контакта с почвой клеток «голого» корня, а корневые волоски обеспечивают увеличение всасывающей поверхности корня лишь в 2 − 5 раз [Нетрусов, 2004, с.86].

По тому, как осуществляется контакт, различают три типа микориз: эктотрофную, эндотрофную и эктоэндотрофную.

1.Эктотрофная микориза или наружная микориза, характеризуется поверхностным обволакиванием корней мицелием, который образует вокруг корня грибной чехол, в виде параплектенхиматической оболочки покрывает корешки до конуса нарастания. Мицелий эктотрофной микоризы как правило, в ткани корня не проникает, но отдельные гифы внедряются между клетками коры корешка и разветвляются там, образуя тонкую изящную перепонку. Эктотрофная микориза характерна для многих деревьев (дуб, ель, сосна, берёза), кустарников (ива), некоторых кустарничков (дриада) и травянистых растений (гречиха живородящая) [Жученко, 2001, с. 480].

2. Эндотрофная или внутренняя микориза не имеет наружного чехла и характеризуется в основном внутренними признаками. У эндотрофной микоризы мицелий гриба распространяется внутри тканей корня, не выходя на его поверхность. Он сосредоточен в элементах коры, никогда не проникает в сосудистые пучки и в конус нарастания корня. В образовании микориза такого типа участвуют фикомицеты (роды Endogone, Pythium). У растений семейства орхидных гифы гриба из почвы проникают в семя, образуя клубки, перевариваемые затем клетками семени [Там же. С. 531].

3. Эктоэндотрофная, или смешанная микориза занимает промежуточное положение между эктотрофной и эндотрофной микоризами, отличается тем, что микоризный гриб распространяется по поверхности корня и проникает во внутренние ткани корневых окончаний. Эктоэндотрофная микориза широко представлена у большинства древесных пород, хотя для них она не является обязательной, появление ее зависит от экологических условий окружающей среды [Brede, 1998, с. 43].

Эндомикоризные грибы – облигатные симбионты, не растущие в культуре in vitro. В связи с этим изучение жизненного цикла грибов было всегда затруднено.

Элементы минерального питания из почвы поглощаются наружными гифами эндофита и транспортируются к внутренним грибным структурам, а оттуда попадают в растение. Благодаря многочисленным анастамозам, сеть из внешних гиф пронизывает почву на большие расстояния. В естественных растительных сообществах гифы ВАМ-грибов образуют связи между отдельными корнями одного вида растений и даже между корнями различных видов растений. Эти связи способствуют переносу элементов минерального питания между растениями. Благодаря наличию внешних гиф, микотрофные корни способны использовать значительно больший объем почвы.

Многие исследователи [Augé, 2001, с. 42] видят значение микоризообразующих грибов не только в простом увеличении поглощающей поверхности корня, но и в метаболических процессах, лежащих в основе обмена между грибом и клетками корня растений. Микоризные грибы, как гетеротрофные организмы, нуждаются в углеводах и, поселяясь в корнях растений, потребляют значительное количество растворимых сахаров, образующихся в листьях растения-хозяина. Вырабатывая физиологически активные вещества, микосимбионты увеличивают отток углеводов от растения-хозяина к грибу и увеличивают фотосинтез. Наблюдается усиление процесса дыхания у растений. Выделяющаяся при этом энергия используется на более активный синтез различных соединений (белков, углеводов). На активацию процессов анаболизма и катаболизма в тканях растений расходуется много минеральных соединений. Существуют два пути поглощения питательных минеральных веществ микоризными грибами: первый –метаболическая адсорбция из субстрата периферическими свободными гифами и транспорт во внутренние структуры ВАМ-грибов (арбускулы, везикулы и мицелий); второй путь – диффузия питательных веществ из почвенного раствора в гифы гриба за счет градиента концентраций. Микориза поглощает питательные вещества и воду из почвы с более высокой скоростью, чем обычные корни.

Накопившиеся в наружных гифах ВАМ-грибов фосфаты переводятся в полифосфаты и в таком виде транспортируются в гифы мицелия внутри корневых тканей растения. Полифосфаты локализуются в вакуолях по одной, реже по три гранулы. Гранулы присутствуют также в неразрушенных арбускулах. Цикл развития большинства эндофитов можно разделить на две фазы: биотрофную и сапротрофную. Биотрофная фаза связана с живым растением-хозяином, преимущественно, с его корневой системой. Сапротрофная фаза протекает в почве или на растительных остатках, где происходит формирование зигоспор, хламидоспор, спорокарпов, являющихся органами перенесения неблагоприятных условий внешней среды в отсутствие растений.

Развитие ВАМ можно разделить на три этапа: преинфекционные взаимодействия, формирование межклеточного мицелия, развитие внутриклеточной симбиотической структуры [Соколова, 1995, с. 13-15]. На первом этапе споры гриба прорастают в почве под действием растительных выделений и образуют специальные структуры прикрепления – апрессории. На втором этапе из апрессорий вовнутрь корня начинает расти инфекционная гифа, проникая через эпидермис в ткани кортекса, ветвится и образует мицелий. На третьем этапе в местах тесного контакта мицелия с клетками гифы проникают в растительные клетки, где образуются арбускулы – разветвленные впячивания сложной формы, содержащие гифу гриба, окруженную растительной плазмалеммой и клеточной стенкой. Арбускулы являются местами наиболее интенсивного обмена партнеров метаболитами, в частности передачи в растение минеральных элементов, поглощаемых грибом из почвы. Арбускулы существуют в течение нескольких дней, после лизируются хозяином, а взамен гифы в кортексе корня образуют новые арбускулы.

Первичное заражение у однолетних растений начинается в фазу 3-4 листьев, в дальнейшем количество эндофитов в корне возрастает, достигая максимума в период цветения и плодоношения, а затем интенсивность микоризной инфекции снижается. Проростки однолетних растений безмикоризны, что служит свидетельством того, что их инфицирование происходит из почвы [Немченкос. 348].

У многолетних растений в зимних условиях гриб сохраняется в тканях корня в форме гиф и многочисленных везикул. С возобновлением вегетации высшего растения сразу же возобновляется и рост эндофитного гриба в корнях. Гифы из перезимовавших участков корня постепенно внедряются во вновь формирующиеся ответвления корней. Но возможно также заражение микоризными грибами из почвы, где они сохраняются в виде хламидоспор и спорокарпов.

Наличие или отсутствие микориз, а также особенности их строения, зависят, преимущественно, от систематического положения растения-хозяина. Большинство папоротников и мохообразных микотрофны. У высших споровых растений не имеют микориз спорофиты плаунов и хвощей. Голосеменные все микотрофны. Среди покрытосеменных не имеют микориз осоковые, ситниковые, крестоцветные, маковые, гвоздичные, большинство гречишных и маревые. ВАМ-грибы также инфицируют деревья и кустарники: дуб, ясень, яблоню, лещину, жимолость и даже морские водоросли[Martennson, Rydberg, 1994, c. 13-19].

Везикулярно-арбускулярная микориза представляет собой наиболее распространенную форму консортивных связей высших растений с грибами. Ее образуют большинство культурных растений из хозяйственно важных семейств. Эндофиты обнаружены у таких культур, как пшеница, кукуруза, картофель, бобы, соя, томаты, чай, кофе, какао, сахарный тростник, каучуковое дерево. На территории нашей страны ВАМ представлена достаточно широко. Анализ микосимбиотических связей в растительном покрове ландшафтно-географических зон бывшего СССР и вертикальных поясов показывает, что в лесной и степной зонах, а также в большинстве высокогорных фитоценозов, микотрофные виды преобладают над немикотрофными. В тундрах и пустынях, в субнивальном поясе симбиотические связи высших растений с грибами заметно ослабевают[Там же. С. 16]. На морфологию корней везикулярно-арбускулярные микоризы влияют мало или совсем не влияют, но могут изменять их цвет. Микоризные корешки отличаются от не микоризных желтовато-бурой и зеленоватой окраской участков корня, где обычно развит эндофитный гриб.

Изучение эндомикоризы важно не только для выяснения фундаментальных вопросов эволюции, экологии растений, но и для решения практически значимых вопросов повышения продуктивности сельскохозяйственных растений, многие из которых (хлебные и кормовые злаки, бобовые, картофель и др.) образуют эндомикоризу. Поэтому в качестве перспективного способа повышения урожайности растений рассматривается разработка технологий, учитывающих наличие и специфику эндомикоризы у сельскохозяйственных растений [Рейвн, Эверт, Айкхорн, 1990, c. 348].

Штаммы АМГ уже давно изучаются и используются в сельском хозяйстве многих стран, особенно с теплым климатом (Америка, Турция, Индия, Кения и многие другие), тем самым заменяя традиционные удобрения. Однако, в отличие от многих грибов, участвующих в других типах микориз, АМГ не могут быть выращенными в культурах в отсутствие корней растений, что представляет огромные трудности по изучению их роста, развития и влияния на растения. В США на базе университета Западной Вирджинии даже существует Международная коллекция штаммов ВАМ-грибов (INVAM). Там проделывается колоссальная работа по выращиванию этих очень привередливых и нужных штаммов микроорганизмов [INVAM].