Угруповання, популяції та міграції тварин

Угруповання тварин. Переваги групового способу життя полягають у тому, що скупчення значної кількості особин істотно підвищує вірогідність завчасного виявлення небезпеки. Життя в групі пов'язане також з іншими перевагами: підвищенням ефективності активної оборони, можливістю передавати досвід шляхом імітації або прямого навчання, економнішим типом енерговитрат, відомим як “ефект групи”.

Ефект групи виявляеться в тому, що швидкість росту й різні показники обміну речовин залежать від життя в групі. У багатьох тварин ефект групи зумовлений обміном кормом (бджоли, мурашки). Бджоли навіть за достатком їжі гинуть, якщо вони позбавлені можливості обмінюватися речовинами зі своїми ро­дичами. Природу цих процесів поки що не встановлено.

Ефект групи існує й у хребетних тварин. Так, розміри пуголовків земноводних залежать від величини акваріума, хоча корм в ньому є завжди в достатку. Аналогічні явища спостерігаються у багатьох риб. Наприклад, риби часто починають метати ікру тільки в тому випадку, коли бачать особину свого виду (самця чи самицю). Ефект групи спостерігається й у голубів, які починають відкладати яйця в присутності інших особин, причому самиця це робить навіть тоді, коли сама себе бачить у дзеркалі. Щури, виховані в групі, навчаються інструментальній реакції швидиіе, ніж ті, які виросли в ізоляції.

Типи скупчень. Будь-яке збіговисько тварин, в якому немає ніякого прагнення окремих особин одна до одної, являє собою просте скупчення. Члени таких скупчень не об’єднані взаємопритяганням чи якоюсь взаємодією (наприклад, збіговисько жаб в одній калюжі). Прості скупчення досить широко розповсюджені серед холоднокровних тварин (молюски, жаби), а також серед теплокровних, які впадають у зимову сплячку (кажани).

Розрізняють контактні і дистантні скупчення тварин. Контактні скупчення існують у їжаків, борсуків, черепах, ди­ких кабанів, бегемотів, а дистантні — у північних і благородних оленів, жирафів, білок.

Скупчення тварин часто залежить від зовнішніх чинників. Наприклад, при відносній вологості повітря нижче 30 % всі таргани збираються разом, а при більш високій вологості вони скупчень не утворюють.

У багатьох тварин існують також сезонні скупчення і скуп­чення на ночівлю. Наприклад, при настанні холодів коропи зи-мують на дні ставків трупами по 10-60 особин. Жаби також збираються разом у гнилих пнях, водоймищах, які не замерзають, у мулі ставків, щоб пережити там зиму або посушливий сезон.

Наступний вид скупчення — це колони, або поселения, які є лише “тривалими збіговиськами”. Прикладом таких скупчень можуть бути бджоли Дасіпода, численними нірками яких бува-ють зриті піщані схили. Ніяких суспільних зв'язків тут не виявлено, і бджоли селяться разом лише тому, що даний біотоп влаштовує кожну з них.

Нарешті, спостерігаються скупчення під час годівлі — до­сить розповсюджене явище у копитних, які стадами безладно пересуваються в пошуках їжі.

Для чого тварини утворюють скупчення? Річ у тім, що збираючись разом, вони одержують реальні вигоди, наприклад, легше переносять низькі температури (миші, щури, пінгвіни) або спеку (вівці, верблюди).

У скупченнях тварин виникають складні конкурента взаємини, проявляється ієрархія, територіальність. Однак можливі й явища особистої прихильності між матір’ю і малям, самцем і самицею, потомками однієї самиці. Таке об'єднання прихильних одна до одної тварин називається компанією, а члени об’єднання — компаньйонами (зубасті кити, мавпи).

Об’єднання тварин поділяються на кілька типів залежно від індивідуального розпізнавання особин: відкрите анонімне угруповання — об’єднані в групу тварини персонально не знають одна одну (об'єднання перелітних птахів у зграю, яка відлітає); закрите анонімне угруповання — окремі особини також пер­сонально не знають одна одну, але відрізняють членів своєї групи від чужих тварин, яких виганяють або навіть убивають (угру­повання пацюків, які впізнають членів своєї групи за специфіч-ним запахом); індивідуалізоване угруповання — у ньому особини персонально знають одна одну завдяки індивідуальному досвіду (полігамна родина, в якій є лише один дорослий самець — зубри, лами, горили).

Організація угруповань ссавців. Поділ ссавців на самітних і суспільних значною мірою умовний. Самотніми можна назвати лише тих тварин, які перебувають наодинці протягом усього свого життя і лише на короткий термін вступають у спілкування з особиною іншої статі, щоб залишити потомство. Таких видів досить небагато. Прикладом може служити звичайна білка. Самці і самиці білок протягом усього року живуть окремо і лише на початку сезону розмноження самець потрапляе на те-риторію самиці, проводить з нею днів десять, а потім перебирається на свою ділянку. Самиця самостійно вирощує малят, а коли вони достатньо підростуть, виганяє їх зі своєї ділянки.

Основою угруповання ссавців є родина. Так, за даними канадського дослідника Ф. Моуета, родина вовків складається з дорослих самця і самиці, цьогорічних вовченят і переярків, які народилися торік, та одного-двох дорослих самців (“дядечки”). Ця родина об’єднується особистою прихильністю тварин одна до одної і перш за все — до домінуючої вовчиці, засновниці групи. Коли у вовчиці з'являється потомство, вона забираеться в одне з кількох своїх лігвищ, а " чоловік” та інші дорослі вов-ки постачають їй та малятам м'ясо. У вовків моногамна роди­на, подружжя зберігає вірність протягом всього життя. Члени родини часто затівають ігри, між ними існують досить різноманітні “суспільні" контакти. Дорослі вовки вчать вовченят полювати. Вовча зграя є своєрідним винятком серед різних форм організації угруповань у хребетних тварин, оскільки до неї, крім домінуючого самця, входять й інші самці, які не беруть участі у розмноженні, всі вони взаємодіють, а не конкурують між собою.

Дуже важливим чинником в еволюції людини, який характеризує настання епохи цивілізації, було створення моногамної родини. Полігамна родина виконуе лише репродуктивну функцію. У такій родині самець, як правило, не звертає уваги на своїх дітей і не бере участі в їхньому вихованні й навчанні. Моногамна родина усуває протиріччя між статями і цілком відпо-відає фізіологічним потребам людини з її підвищеною сексуаль­ною активністю, властивою обом статям. Отже, моногамна ро­дина виявилася більш адаптивною елементарною соціальною структурою в умовах становления людської цивілізації.

Ще однією перевагою моногамної родини е участь подружжя у вихованні потомства, яке в житті приматів і людини відіграє важливу пристосовну роль. У моногамній родині центральною фігурою стає самець-мисливець, який постачає їжу самиці та малятам.

Проте, хоча роль родини у вихованні і навчанні підростаю-чого покоління дуже велика, все ж основну соціальну роль у цьому процесі виконуе суспільство. Культура, яку повинен засвоїти кожен член суспільства, кожна людина, е не індивідуальною, а популяційною властивістю.

Популяції тварин. Популяцією називається угруповання особин одного виду, які заселяють певну територію, мають спільний морфобіологічний тип і з’єднані стійкими функціональними взаємозв'язками. Якщо окремий організм недовговічний, то популяція (за збереження необхідних умов життя) може існувати дуже довго. Просторова структура популяції зумовлена двома чинниками: максимальним зниженням вірогідності конкурентних відносин між особинами і водночас забезпеченням необхід-ної кількості контактів між ними. Це вирішується шляхом просторового розмежування особин, формуванням рухливого (кочового) способу життя, а також підтриманням стійких інформаційних та функціональних контактів завдяки груповим формам поведінки.

У тварин, які ведуть осідлий спосіб життя і відповідно до цього інтенсивно використовують засоби середовища, просторо-ва структура популяцій представлена у вигляді системи індивідуальних (або родинних) ділянок проживания, в межах яких дана особина знаходить усі необхідні умови для життя. Такий розподіл території знижує внутрішньопопуляційну конкуренцію і сприяє найефективнішому використанню ресурсів середо­вища всією популяцією в цілому.

Основним механізмом просторової інтеграції популяції є активний потяг до контактів з особинами свого виду. Інформація про присутність особин свого виду в місцях постійного їх про­живания створює “біологічне сигнальне поле", яке є потужним регулятором і стимулом при виборі місця поселения іншими особинами цього ж виду.

Регуляція щільності популяції. Різні форми територіальної поведінки — від агресії до маркірування території — служать джерелом активної інформації про чисельність популяції, більше того, територіальна поведінка певною мірою безпосередньо регулює її щільність.

У деяких випадках виникає специфічна інформація про щільність популяції. Цю функцію виконують " хори” жаб, польових цвіркунів, цикад. Інформаційне значения має і концент-рація великої кількості особин (часто тільки самців) у шлюбний період: токовища, рев оленів під час гону, різні форми “шлюбних ігор” тощо.

Регуляція щільності популяції спрямована на підтримання оптимального співвідношення її чисельності і ресурсів середо­вища. У найпростішому вигляді чисельність популяції залежить і від забезпечення їжею. Проте така пряма залежність кількості населения від забезпечення їжею зустрічається не так вже й часто, як це здається на перший погляд. Для встановлення оптимального рівня популяції дуже важлива “місткість се­редовища", а також зміни частоти контактів (прямих та інформаційних).

У деяких птахів часткова загибель потомства закладена у генетичну програму батьківської поведінки.

Тривалість життя популяції, її відносна самостійність та ”індивідуальність" залежать від того, наскільки збалансовані її взаємовідносини з середовищем, наскільки структура й внутрішні властивості популяції зберігають свої адаптивні властивості на тлі мінливих умов її існування. Саме у підтриманні динамічної рівноваги із середовищем й полягає принцип популяційного гомеостазу.

Закони регуляції чисельності популяції дуже складні, але пізнання їх мае важливе значения і для розуміння розвитку людської популяції. Давно встановлено, що лише сприятливих умов і відсутності ворогів замало для гарантії навіть середньої плодючості. Наприклад, незважаючи на постійну боротьбу з гризунами, популяції цих тварин не меншають. Водночас люди пестять і викохують корисних тварин, а плодючість їх часто мізерна. Чому так відбувається?

Будь-яка популяція — це “чорний ящик”, який може нор­мально функціонувати за умов жорсткого негативного зворотного зв'язку між " входом" (народження нових особин) і " виходом" (загибель особин). Інакше кажучи, загибель одних особин у популяції повинна стимулювати народження інших. Цей нега-тивний зворотний зв'язок відіграє важливу роль у взаємовідно-синах хижака і жертви: винищуючи частину особин, хижак водночас стимулює розмноження живих. Подібно до цього лю­ди, борючись з популяціями шкідливих істот, знищуючи частину особин, тим самим стимулюють репродуктивну функцію тих, хто вцілів.

Тому, якщо вид позбавлений природних ворогів і тим самим є ніби паразитом для природи, він повинен вимерти. Проте так бувае не завжди, і причини цього не зовсім зрозумілі. Напри­клад, всім відоме масове розмноження кролів у Австралії за відсутності їхніх природних ворогів (собаки дінго не змогли стати регуляторами чисел ьності кролячої популяції). Акул и та деякі види павуків так добре пристосовані до свого середовища життя, що практично не мають природних ворогів і тому не вимирають. Припускаеться, що ці види в процесі еволюції набули таких властивостей, які дозволяють їм частково генерувати самим негативний зворотний зв’язок, спрямований на власний вид. Так, дорослі особини акул пожирають все і всіх, у тому числі й одна одну, а самиці павуків з’їдають самців після парування. Щоправда, самці також “не ловлять ґав” — їхня чисельність у 100 разів перевищує кількість самиць.

Міграції тварин. Міграції бувають регулярні та нерегулярна. Регулярними міграціями називають закономірні, спрямовані переміщення тварин у просторі. Для цих мігрантів характерні чітка сезонність, перебудова фізіологічних систем організму відповідно до специфічних завдань міграції, масовість, оскільки міграція охоплює цілі популяції тварин. Регулярні сезонні міграції відомі практично у всіх класів хребетних тварин, хоча вони виражені далеко не у всіх видів.

Фізіологічні основи цього явища досить детально вивчені лише у риб і птахів. Встановлено, що міграції риб бувають трьох типів: нерестові (міграції у місця розмноження), нагульні (кормові) та зимувальні. За своїм напрямком міграції поділяються на анадромні (з моря у річки) і катадромні (у зворотному напрямку).

Міграції птахів — це регулярне щорічне переміщення всієї чи частини популяції з гніздового ареалу у зимівельний з обов’язковим поверненням хоча б частини птахів. Для розвиненої форми міграцій характерні досить висока швидкість і дальність переміщень. Використовуючи радіомаяк вагою 180 г, сигнали якого реєструвалися за допомогою супутника, було встановле-но у 1989 р., що альбатрос за 33 дні пролетів 15200 км із се-редньою швидкістю 56, 1 км/год, максимальна швидкість була 81, 2 км/год.

Під час міграції виникає особливий міграційний стан, який характеризуется збільшенням ваги птахів через відкладання жиру, орієнтуванням руху в напрямку міграції, втратою тери-торіальності та посиленням зграйності.

Перед початком міграції птахи об’еднуються спочатку в зграйку, потім з цих зграйок утворюється відлітаюча зграя, яка складається з кількох десятків чи сотень птахів. Є кілька типів зграй: проста зграя, де немає просторової чи екологічної диференціації і всі птахи рівнозначні; дистанція й розташування особин у зграї відповідають оптимальним аеродинамічним умовам пересування i адаптивно змінюються у разі змін швидкості руху, сили й напрямку повітряного потоку; зграя з лідером виникає тоді, коли комплекс наслідувальних реакцій зосереджується, хоча б тимчасово, на якійсь одній особині, яка змінює висоту й швидкість польоту, обирає його напрямок — зазвичай вздовж примітних екологічних ознак (по руслах річок, доли­нах, ущелинах, морському узбережжі), такі зграї характерні для великих птахів, що летять клином, кутом, лінією (качки, гуси, пелікани, баклани); зграя з постійним ватажком і елементами складної внутрішньої структури утворюється з родинних угруповань журавлів та гусей; змішані зграі характерні для близьких видів птахів, у яких приблизно однакова швидкість польоту і схожі загальні екологічні потреби.

Дуже складною проблемою є орієнтація і навігація під час міграцій. Орієнтаційна поведінка — природжена, оскільки, наприклад, птахи, виховані в ізоляції, в нормальних умовах виявляють астрономічну орієнтацію. Розрізняють такі три типи орієнтації: пілотування, або прокладання шляху за знайомими орієнтирами; компасна орієнтація, тобто здатність рухатися за певним азимутом, не користуючись орієнтирами; справжня навігація, або здатність прямувати до мети, не користуючись ні орієнтирами, ні компасом.

Крім регулярних бувають також і нерегулярні міграції, які здійснюються не за річним циклом, а приблизно раз на три — п’ять років. Вони зустрічаються у безхребетних і хребетних тварин. Відомі, наприклад, нерегулярні міграції сарани. Сарана мігрує у двох формах: на личинковій стадії вона пересувається по землі, а дорослі комахи перелітають величезними зграями (хмари сарани). Величезна маса личинок виявляе чудеса координації: всі личинки орієнтовані в певному напрямку і повністю повторюють рухи одна одної. Доросла сарана рухаеться швидко і летить іноді на значній висоті (2000 м і більше). Координація рухів у перелітної сарани зберігається не так чітко, як у личинкової.

Нерегулярні міграції характеризуются деякими загальними рисами. Вони відбуваються через порівняно великі проміжки часу й їхні причини поки що невідомі. Слід відзначити і особливий психічний стан мігруючих тварин, у яких повністю змінюється не тільки поведінка, але іноді навіть забарвлення іморфологія (сарана). Нерегулярні міграції явно суперечать ін-стинкту збереження виду і часто призводять до масової загибелі тварин. Створюється враження, що “тварини охоплені якимось шаленством”, причому це шаленство заразливе, оскільки мігруючі особини часто тягнуть за собою тварин інших видів.