Проекционные зоны коры

Использование методов удаления и раздражения отдельных зон коры позволило идентифицировать ее моторные (мотосенсорные) об­ласти. Важнейшая двигательная область коры локализована в прецен­тральной извилине (поля 4 и 6, по Бродману), лежащей кпереди от центральной (роландовой) борозды, которая отделяет лобную долю от теменной. Слабое электрическое раздражение конкретных точек прецентральной извилины вызывает сокращение определенных групп мышц на противоположной стороне тела.

В 30-х гг. нашего столетия У. Пенфилд, базируясь на результатах, полученных во время нейрохирургических операций, установил на­личие правильной пространственной проекции соматических мышц различных отделов тела на двигательную область коры. Об­наружив соматотопическую организацию двигательной коры, У. Пенфилд отметил, что зоны, управляющие движениями кистей рук и мимической мускулатурой лица, являются наиболее обшир­ными и характеризуются самым низким порогом. В дальнейшем на медиальной поверхности полушария рядом с этой первичной моторной областью была обнаружена еще одна вторичная двигательная область и, таким образом, было показано множест­венное представительство периферических образований в нескольких двигательных зонах коры. В связи с тем что эти области помимо моторного выхода из коры имеют самостоятельные сенсорные входы от кожных и мышечных рецепторов, они были названы первичной и вторичной мотосенсорной корой (Mel и McII).

Последующие экспериментальные исследования показали, что в лежащей позади роландовой борозды постцентральной извилине (поля 1, 2, 3)находится первая соматосенсорная (сенсомоторная) область, куда через специфические ядра таламуса приходят аф­ферентные проекции от рецепторов кожи и двигательного аппарата. Так же как и в двигательной коре, эти проекции имеют соматотопическую организацию, причем близкие друг от друга точки на поверхности тела имеют представительство в со­седних участках постцентральной извилины. Удаление определен­ных зон постцентральной извилины приводит к утрате дискрими­национной чувствительности в тех или иных частях тела. Элек­трическая стимуляция постцентральной извилины у больных при нейрохирургических операциях (под местным наркозом) вызывает чувство онемения или покалывания в определенных местах на поверхности тела.

Кроме первой соматосенсорной области у хищников и приматов обнаружена вторая соматосенсорная область, локализованная вентральнее в районе сильвиевой борозды, которая отделяет височную долю от теменной и лобной. Здесь также имеется соматотопическая проекция поверхности тела, однако менее четкая, чем в первой соматосенсорной области. Оказалось, что первая и вторая соматосенсорные области кроме афферентных входов содержат моторные выходы и, следовательно, их правильнее называть первичной и вторичной сенсомоторными зонами (См1 и CmII).

Следовательно, можно судить о наличии в коре четырех чувстви­тельных областей (CmI, CmII, Mel и McII), расположенных здесь в порядке убывания их значимости. Равным образом в коре существует четыре двигательных области (Mel, McII, CmI, CmII), причем ведущая роль в этом ряду принадлежит первичной мотосенсорной коре.

Из числа других проекционных зон коры следует отметить пер­вичную зрительную область (поле 17), локализованную в заты­лочной доле. В проекциях рецепторов сетчатки на поле 17, так же как и в других сенсорных системах, обнаруживается точный топо­графический порядок, причем в каждое полушарие проецируются одноименные половины сетчаток (левые половины — в правое полушарие, а правые — в левое). Происходящее при этом в каждом полушарии совмещение зрительных полей обоих глаз лежит в основе бинокулярного зрения. Повреждение ограниченной области зритель­ной коры может привести к частичной слепоте, проявляющейся в нарушении небольшой части поля зрения. Электрическое раздра­жение зрительной коры может вызвать зрительные ощущения.

Рядом с первичной зрительной областью расположена вторичная, занимающая поля 18 и 19.Эти поля имеют отношение к таким функциям, как зрительное внимание и управление движениями глаз.

В настоящее время хорошо изучена первичная проекционная зона слухового анализатора, которая локализована в верхнем крае височной доли (поля 41 и 42). Для этой области, так же как и для других проекционных зон, описано тонотопическое представительство кортиева органа улитки, состоящее в том, что различные участки кортиева органа проецируются в определен­ные локусы слуховой коры. Повреждение полей 41 и 42затрудняет восприятие речи, пространственную локали­зацию источника звука и распознавание временных характеристик звука.

В пределах каждой доли коры больших полушарий рядом с проекционными зонами расположены поля, которые не связаны с выполнением какой-либо специфической сенсорной или моторной функции. Такие поля составляют ассоциативную кору, для нейронов которой свойственно отвечать на раздражение различных модаль­ностей и таким образом участвовать в интеграции сенсорной ин­формации и в обеспечении связей между чувствительными и дви­гательными зонами коры. Эти механизмы являются физиологической основой высших психических функций.

В состав ассоциативный коры входит ряд областей теменной, височной и лобной долей. К сожалению, границы этих областей и кортико-кортикальные связи между ними идентифицированы не полностью, а большинство физиологических данных базируется на симптомах поражения ассоциативных областей у животных и на данных клинических наблюдений.

Вместе с тем в настоящее время установлено, что теменные ассоциативные поля, которые в процессе эволюции надстраиваются над зрительной проекционной зоной, участвуют в оценке биологи­чески значимой информации и в восприятии пространственных от­ношений окружающего мира.

Лобные доли (поля 9 – 14), имеющие обширные двусторонние связи с лимбической системой мозга, контролируют оценку моти­вации поведения и программирование сложных поведенческих актов. Установлено участие лобных долей в управлении движениями. Так, например, поражение лобных долей вызывает у больных тенденцию к повторению двигательных актов без видимого соответствия с внеш­ними обстоятельствами.

Эксперименты на обезьянах показали, что повреждение лобных долей нарушает запоминание локализации предметов, причем этот процесс связан с дофаминэргическими структурами, которыми бо­гаты лобные доли.

Очевидно, лобные доли наряду с теменными участвуют в интег­рации сведений о пространстве и времени.