Морфофункциональная организация коры больших полушарий

Полушария конечного мозга состоят из белого вещества, покры­того снаружи серым, или корой, толщина которой в различных отделах больших полушарий колеблется от 1, 3 до 4, 5 мм. Кора представляет собой филогенетически наиболее молодой и вместе с тем сложный отдел мозга, предназначенный для обработки сенсорной информации, формирования двигательных команд и интеграции сложных форм поведения. Бурный рост неокортекса у высших по­звоночных в ограниченном объеме черепа сопровождается образо­ванием многочисленных складок, увеличивающих общую площадь коры, которая у человека составляет 2200 см.

На этом пространстве сконцентрировано 10 – 10 нейронов и еще большее количество глиальных клеток, выполняющих ионорегулирующую и трофическую функции. Образующие кору ней­роны по своей геометрии и функции подразделяются на несколько групп. Одну группу составляют варьирующие по размеру пирамидные клетки. Они ориентированы вертикально по отношению к поверхности коры и имеют тело треугольной формы (рис. 3.16). От тела пирамидной клетки вверх отходит длинный Т-образно ветвящийся апикальный дендрит, а вниз от основания ней­рона – аксон, который либо покидает кору в составе нисходящих путей, либо направляется к другим зонам коры. Апикальные и более короткие базальные дендриты пирамидных клеток густо усеяны мелкими (до 3 мкм) выростами — шипиками, каждый из которых представляет собой область синаптического контакта.

Другая группа корковых нейронов представлена более мелкими звездчатыми клетками. Эти клетки имеют короткие сильно вет­вящиеся дендриты и аксоны, формирующие внутрикорковые связи. Дендриты звездчатых клеток также могут быть снабжены шипиками, которые в процессе онтогенетического развития у человека появля­ются только к моменту рождения.

Наконец, третья группа корковых нейронов включает в себя вере-теновидные клетки, имеющие длинный аксон, который ориентирован в горизонтальном или вертикальном направлении. В связи с тем, что тела и отростки описанных выше нейронов имеют упорядоченное рас­положение, кора построена по экранному принципу и у млекопитаю­щих в типичном случае состоит из шести горизонтальных слоев.

Самый наружный молекулярный слой слагается из густого спле­тения нервных волокон, лежащих параллельно поверхности корко­вых извилин. Основную массу этих волокон составляют ветвящиеся апикальные дендриты пирамидных клеток нижележащих слоев. Сю­да же в наружный слой приходят афферентные таламокортикальные волокна от неспецифических ядер таламуса, регулирующих уровень возбудимости корковых нейронов.

Второй слой — наружный зернистый — состоит из большого количества мелких звездчатых клеток, которые в вентральной части слоя дополняются малыми пирамидными клетками.

Третий слой — наружным пирамидный — формируется из пи­рамидных клеток средней величины. Функционально второй и третий слои коры объединяют нейроны, отростки которых обеспечивают кортико-кортикальные ассоциативные связи.

Четвертый слой — внутренний зернистый — содержит множе­ство звездчатых клеток (клеток-зерен), обусловливающих его гра­нулярную структуру. В этом слое преимущественно оканчиваются афферентные таламокортикальные волокна, идущие от специфиче­ских (проекционных) ядер таламуса.

Пятый слой — внутренний пирамидный — образован крупными пирамидными клетками. Наиболее крупные пирамидные нейроны — гигантские клетки Беца — встречаются в прецентральной извилине, занятой моторной зоной коры больших полушарий. Аксоны этих эфферентных корковых нейронов формируют кортикоспинальный (пирамидный) и кортикобульбарные тракты, участвующие в коор­динации целенаправленных двигательных актов и позы.

И наконец, шестой слой — полиморфный, или слой веретеновидных клеток, переходящий непосредственно в белое вещество больших полушарий. Этот слой содержит тела нейронов, чьи отро­стки формируют кортикоталамические пути.

Такой шестислойный план строения характерен для всего неокортекса. Однако выраженность отдельных слоев в различных об­ластях коры не одинакова. Учитывая эту особенность, К. Бродман по гистологическим признакам, в частности по плотности располо­жения и форме нейронов, разделил всю кору на 50 цитоархитектонических полей. Позднее были разработаны функци­ональные принципы классификации различных зон коры. При этом оказалось, что зоны, выделенные на основании их функциональных и нейрохимических особенностей, в известной степени соответствуют цитоархитектоническому разделению коры на поля.

Так, например, при сравнении наиболее изученных сенсорных и моторных зон коры оказалось, что в первых наружный пирамидный слой (3)выражен слабо и доминируют зернистые слои (2, 4), где оканчиваются сенсорные афференты (гранулярная кора). И напро­тив, в моторных зонах коры зернистые слои развиты плохо (агранулярная кора), а пирамидные слои превалируют.

Таким образом, функциональная специализация накладывает определенный отпечаток на структуру сенсорных и моторных зон коры, и выделение этих областей по различным системам класси­фикации не случайно.