Лекция № 6. Методы реализации динамических моделей элементарных систем

За последние годы количество аналитических качественных исследований в математической экологии ни в коей мере не уменьшилось, несмотря на всевозрастающие возможности современной вычислительной техники, которая позволяет разрабатывать и реализовывать сложнейшие имитационные модели. Это связано с рядом причин.

В частности, при построении той или иной модели мы постоянно находимся в условиях острой нехватки информации об исследуемом объекте: экспериментальные данные либо измерены с некоторой неточностью (а ошибки при проведении гидробиологических исследований, как правило, велики), либо в экспериментах измерены не те параметры, что нужны в модели.

Все это приводит к тому, что мы не можем построить имитационную модель лучше, чем те данные, на которых она основывается (Jorgensenetal., 1978; Jorgensen, 1979). Поэтому аналитические модели, допускающие некоторые упрощения внутренней структуры объекта, могут оказаться даже точнее и лучше тех данных, на которых они основаны, так как в основном используют лишь их средние статистические показатели.

Первые интересные аналитические результаты в математической экологии получены в классических работах А. Лотка (Lotka, 1925) и В. Вольтерра (Volterra, 1931; Вольтерра, 1976), независимо друг от друга предложившие модель экосистемы типа “хищник-жертва”, которая послужила демонстрацией существования периодических колебаний численности популяций в стационарной среде, независимо от внешних (в основном, климатических: солнечных, атмосферных и т. п.) факторов, которые первоначально представлялись экологам столь перспективными для объяснения колебаний в экосистемах.

В результате сильных упрощений реальной картины автором построена модель сообщества, которая не дает точного описания какой-либо конкретной ситуации, но позволяет провести детальное исследование ее общих свойств. Труд В. Вольтерра заложил фундаментальные основы теории биологических сообществ, построенной именно как математическая теория. В. Вольтерра сформулировал основные допущения, касающиеся кинетики отдельных видов и взаимодействий между ними (Ляпунов, 1972).

Системы, рассмотренные Вольтерра, состоят из нескольких видов и - в некоторых случаях - запаса пищи, который использует часть этих видов. Вольтерровские математические модели биоценозов в простейшем случае сводятся к системам обыкновенных дифференциальных уравнений первого порядка, в правых частях который имеются суммы линейных и билинейных членов. О компонентах системы формулируются следующие допущения:

1. Пища либо имеется в неограниченном количестве, либо ее поступление с течением времени жестко регламентировано.

2. Особи каждого вида отмирают так, что в единицу времени погибает постоянная доля существующих особей.

3. Хищные виды поедают жертвы, причем в единицу времени количество съеденных жертв всегда пропорционально вероятности встречи особей этих двух видов, т.е. произведению количества хищников на количество жертв.

4. Если имеются пища в неограниченном количестве и несколько видов, которые способны ее потреблять, то доля пищи, потребляемая каждым видом в единицу времени, пропорциональна количеству особей этого вида, взятого с некоторым коэффициентом, зависящим от вида (модели межвидовой конкуренции).

5. Если вид питается пищей, имеющейся в неограниченном количестве, прирост численности вида за единицу времени пропорционален численности вида.

6. Если вид питается пищей, имеющейся в ограниченном количестве, то его размножение регулируется скоростью потребления пищи, т.е. за единицу времени прирост пропорционален количеству съеденной пищи.

Качественные аналитические модели динамики водных экосистем с успехом развиваются и в настоящее время. Определенный интерес представляют исследования, посвященные вопросам управления биологическими системами (Свирежев, Елизаров, 1972; Зубер и др., 1972; Гончаров, 1984; Spencer, Collie, 1995), оптимизации структуры сообществ (Левич и др., 1996; Левич и др., 1997; Левич, Булгаков, 1997), а также работы, направленные на решение проблемы оптимального сбора урожая, построение алгоритмов поиска оптимальной стратегии кормления и выращивания рыб в рыбоводных прудах (Казанский, Михайлов, 1989; Решетников и др., 1990; Svirezhevetal., 1984).

Анализ факторов, определяющих долговременную устойчивость популяций, принадлежит к числу классических проблем в экологии. В этой проблеме есть два основных аспекта, которые, хотя никогда и не изучались в отрыве друг от друга, тем не менее оказались на разных ступенях развития.

Первый - долговременная устойчивость может зависеть от приспособления организмов, которые так реагируют на изменения условий питания или воспроизводства, что на уровне популяций это способствует сохранению устойчивости.

Второй - в предупреждении внезапной неустойчивости решающую роль может сыграть непосредственно физическая среда либо посредством перемешивания и дисперсии популяций в пределах областей их обитания, либо посредством изоляции части каждой популяции.При теоретическом анализе этих проблем обычно исходят из двух уравнений, главной особенностью которых является то, что они неудовлетворительны. Возникает вопрос: как их переформулировать? Эти уравнения - хорошо известные соотношения Лотка - Вольтерра для системы хищник – жертва:

(1)

(2)

где P - фитопланктон, H - травоядный зоопланктон, потребляющий фитопланктонные организмы, a - скорость роста, d - скорость отмирания.

Потребление P записано в виде простейшей функциональной зависимости , а рост H - как некоторая часть потребления корма.

Уравнения (1), (2) неудовлетворительны потому, что они являются качественно негрубыми, приводят к появлению нейтрально устойчивых циклов в P и H и вызывают тем самым иллюзию цикличности динамики популяций (Рубин и др., 1977; Рубин и др., 1987. - 304 с.; Ризниченко, Рубин, 1993; Эрроусмит, Плейс, 1997). Кроме того, эта модель не принимает во внимание неоднородность распределения популяций и факторов, приводящих к ней. Введение в эту модель стохастических изменений, соответствующих изменчивости окружающей среды или популяций, обусловливает появление случайного шума, подавляющего P или H (Bartlett, 1957). По этой причине указанные выше уравнения необходимо модифицировать так, чтобы с их помощью можно было получить либо устойчивые стационарные решения, либо предельные циклы.

Для этого можно использовать, например, следующие типы усложнений: ·можно сделать каждое из функциональных соотношений более реалистичным, введя, например, дополнительные члены в правые части уравнений (1), (2);

- можно добавить другие уравнения, в частности, для продуктов питания, от которых зависит фитопланктон;

- можно представить фитопланктон или зоопланктон в виде множества особей, обладающих различной реакцией;

- можно ввести в рассмотрение пространственные характеристики физической среды.

Рассмотрим каждую из перечисленных выше возможностей отдельно с тем, чтобы пояснить природу проблем, стоящих на пути построения модели. Конечно, любая модель должна учитывать все эти и другие возможности с различной степенью приближения.

Функциональные соотношения. Соотношение между H и P, фигурирующее в (1) в виде , определенно, слишком простое. Согласно экспериментальным данным, при увеличении P скорость выедания на единицу H (например, копепод) стремится к некоторому пределу. Следовательно, можно заменить на .

Однако новая система уравнений:

(3)

- dH (4)

будет неустойчивой к малым возмущениям P и H, и поэтому можно ожидать появления того же случайного шума. Это можно преодолеть, если ввести некоторый пороговый уровень выедания , задавая функциональное соотношение при Р в виде . Тогда для P, меньших определенного значения, система уравнений становится устойчивой, демпфируя малые возмущения.