Микоризы в биогеоценозах

Предоставление растению-хозяину пре­имущества в конкурентной борьбе. Создавая преимущества для растений-хозяев за счет не­совместимых видов, гриб-микоризообразователь гарантирует себе постоянный ток органичес­ких соединений.

При высокой плотности растений, кон­куренция между микобионтами их корневых систем приводит к значительному снижению эффективности микориз в поглощении мине­ральных веществ из почвы, что вносит вклад в самопрореживанию растений в природных по­пуляциях.

Микоризные грибы принимают участие в сукцессионных изменениях сообщества, опре­деляя их направление и влияя на видовое раз­нообразие растении. Законо­мерности растительной сукцессии определяются микоризной зависимостью растении и зависят от доступности микоризного инокулюма. Вначале нарушенные местооби­тания заселяются НМ растениями (например, видами семейств Brassicaceae и Polvgonaceaе), а затем они замещаются сначалафакультативными, а затем облигатными микотрофами. Сна­чала появляются, как правило, АМ растения. Сукцессия в значительной степени определяется количеством и качеством пропагул микобионтов, содержащихся в почве и созданием минеральных сетей, в которые вовлекается каждое вновь прорастающее растение. Сукцессии местообитаний, потерявших растительность, но сохранивших пропагуды ми­коризообразователей в почве, будут зависеть от вероятности встреч симбионтов. ЭM быстро вос­станавливается после серьезных нарушений рас­тительных сообществ, в отличие от АМ, которая за 25-150 лет не достигает исходной интенсивнос­ти.

Тип микоризы влияет на разнообразие рас­тительного сообщества.

Растения с ЭрМ обладают минимальным содержанием веществ в побегах, самой низкой сравнительной скоростью роста, их опал разла­гается наиболее медленно. ЭМ растения обла­дают средней скоростью роста и содержанием веществ, опал также медленно разлагается. AM растения обладают наиболее высокими показа­телями.

Микориза один из способов извлечения растениями из окружающей среды материаль­ных условий для своего существования, пос­редством ее осуществляется ускорение миграций биогенных элементов, нужных растению. Де­фицитность биогенных элементов в экосистеме компенсируется их включением в круговорот микоризой.

Микоризные мицелиальные «сети» (ММС) наиболее динамичные и фун­кционально разнообразные элементы симбиоза. В них, по последним исследованиям, поступает 10% или более продуктов фотосинтеза растений- хозяев. Они также составляют 20 % биомас­сы микроорганизмов почвы, недоучитываемой стандартными методами. Микоризный мицелий представляет собой широкий путь сквозь почву для потоков углерода и минеральных веществ, часто насчитывающий десятки метров.

5.Микробно-растительные взаимодействия в геммисфере, спермосфере, филлосфере и филлоплане.

Филлосфера – надземная часть растений.

Ризосфера –подземная часть растений. В настоящее время под ризосферой понимают пространство вокруг корня от 0 до 2-8 мм в диаметре, в котором имеет место более обильное развитие микроорганизмов из-за стимулирования их роста корневыми экссудатами (выделениями), а в более широком смысле — корневыми депозитами. Пространство ризосферы иногда называют еще эндоризосферой, включая в это понятие и ткани самого корня в противовес ризоплане, под которой подразумевают только то, что находится непосредственно на поверхности корня и прикреплено к корню.

Геммисфера – почки растений.

Спермосфера – семена.

Микроорганизмы поселяются на поверхности различных органов растений (эпифитное сообщество), и путем внедрения в ткани растений (эндофитное сообщество).

К группе эккрисотрофов относятся микроорганизмы, живущие на поверхности листьев и корней, в филлоплане и ризопланесоответственно, микробные популяции нектарников соко-течении деревьев, обитатели плодов и ягод, геммисферы (поверхности почек), а также тли, использующие выделения листьев.

Микроорганизмы живущими на поверхности растений (в филлосфере) обычно называют эпифитными. Эпифитные микроорганизмы филлосферы представлены в основном бактериями и дрожжами. Одна из характерных особенностей эпифитных микроорганизмов — наличие в их клетках каротиноидных пигментов черных меланинов, защищающих клетки от летального фотоокисления. Другая особенность — выделение внеклеточных слизистых веществ полисахаридной природы, которые способствуют прикреплению клеток к твердой поверхности и тем самым предохраняют их от смыва дождевыми водами.

При прорастании растение выносит на своей поверхности из почвы типично почвенные микроорганизмы. Однако со временем, под влиянием окружающих условий, качественный состав микробного сообщества на поверхности растений меняется.В качестве точки отсчета взаимодействия микроорганизмов и растений логично избрать прорастание семени в почве. Микроорганизмы уже находятся внутри созревшего семени. Потенциально семя растения может нести на (в) себе бактериальные клетки, их эндоспоры или цисты, конидиоспоры и/или обрывки гифы актиномицетов, обрывки мицелия грибов и/или их конидиоспоры, цисты простейших, а также, возможно, яйца нематод и вирусы. На поверхности и в покровах, а в некоторых случаях и в тканях разных семян можно обнаружить бактерии, принадлежащие к родам Agrobacterium, Arthrobacter, Bacillus, Burkholderia, Clavibacter, Clostridium и т.д.; грибы родов: Acremonium, Alternaria, Aureobasidium, Aspergillm, Botrytis и т.д. Среди перечисленных родов бактерий и грибов много истинных фитопатогенов.

В семенах растений, даже находящихся в состоянии глубокого покоя, протекают процессы метаболизма и, следовательно, происходят обменные процессы с окружающей средой. Многие семена растений обладают специфическим, характерным для соответствующего вида запахом за счет синтеза летучих органических веществ. Эти вещества являются потенциальными субстратами для микроорганизмов. При попадании в благоприятные условия влажности и температуры семя растения набухает и прорастает. При набухании, а тем более прорастании в семени происходят соответствующие молекулярно-генетические и физиолого-биохимические процессы.

6. Видовой состав бактерий клубеньков бобовых растений….. Видовые названия клубеньковых бактерий отражают их специфичность по растениям-хозяевам: Rhizobium leguminosarum (горох, кормовые бобы, чечевица), Rh. phaseoli (фасоль), Rh. lupini (люпин), Rh. trifolii (клевер), Rh. meliloti (люцерна, донник), R. robinii (акация) и т. д.

В 1975 г. три разные лаборатории сообщили, что чистые культуры нескольких штаммов Rhizobium начинают фиксировать азот, если их снабдить определенными питательными веществами(арабиноза, ксилоза или галактоза, дикарбоновые кислоты, глутамин или аспарагин.)

l Способность фиксировать азот, выявляемая как нитрогеназная активность, была обнаружена лишь в клетках, растущих на поверхности твердых сред;

l условия, необходимые для фиксации азота, создаются только внутри плотной массы клеток,

l Азотфиксация осуществляется ферментным комплексом бактерий - нитрогеназой.

l Нитрогеназа очень чувствительна к кислороду, инактивируясь в его присутствии.

l Процесс азотфиксации может часто лимитироваться наличием кислорода.

l Здоровые клубеньки содержат гемоглобин (леггемоглобин), который не синтезируется ни растением, ни бактериями, если они выращиваются по отдельности.

АЗОТФИКСИРУЮЩИЕ РОДЫ НЕБОБОВЫХ РАСТЕНИЙ: Порядок: Myricales Семейство: Myricaceae Род: Myrica; Порядок: Fagales Семейство: Betulaceae Род: Alnus

l В симбиотические отношения с растениями способны вступать представители цианобактерий и актиномицетов, представители рода Frankia.

l Симбиотические отношения Frankia могут возникнуть с более чем 200 видами двудольных древесных растений, принадлежащих r семействам, среди которых ольха (Alnus), облепиха (Hippophae), стланик (Dryas) и др.

l При проникновении в растения часть гиф Frankia превращается в структуры, способные к азотфиксации и называемые везикулами.

l В конечном итоге на корнях инфицированных растений образуются азотфиксирующие клубеньки, где и происходят синтез нитрогеназы и фиксация азота.

Образование псевдоклубеньков: Нодулирующие агенты могут быть как абиотические, так и биотические. Абиотические 2, 4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2, 4-Д), индолилуксусная кислота и другие ауксины. эти вещества в низких концентрациях действуют как фитогормоны. Под действием нодулирующих агентов клеточная стенка приобретает свойства пластичности, губчатости, что способствует проникновению бактерий. Для заселения новообразованных клубеньков используют разные азотфиксирующие бактерии. В качестве инокулянтов применяли бактерии,: Rhizobium,, Azotobacter, и др. Было показано, что р-клубеньки представляют собой укороченные утолщенные боковые корни, формирующиеся в зоне корневых волосков. Они образовывались на 7-10-е сутки после инокуляции. В основании псевдоклубеньков в зоне каллусного разрастания наблюдали ориентированное прикрепление бактерий к поверхности клеток растения и их иммобилизацию в слизи, которая защищает клетки бактерий от физического воздействия почвенных частиц и способствует возрастанию их азотфиксирующей активности. При этом повышалась и продуктивность