Распространенность микотрофии среди групп растений. Немикоризные растения (НМ)

В образовании микориз различных типов принимает участие около 82% наземных растений, а и сейчас микоризы открыты у некоторых водных растений.Различные формы микориз присутствуют у представителей более 1000 родов высших растений.

Существует примерно 10 эволюционных линий Покрытосеменных НМ растений.

Наиболее древними истинно безмикоризными растениями, являются представители сем. Proteaceae и Restionaceae, возникшие более 100 млн лет назад.

НМ растения преобладают: в переувлажненных и нарушенных вследствие природных катастроф (вулканs, ледник, лесной пожар)или деятельности человека (изменение свойств почвы, внесением удобрений, пестицидов и т.п.) местообитаниях

Растения и агроценозах обычно колонизированы микобионтами в меньшей степени, чем в природных местообитаниях.

Обычно безмикоризное состояние встречается у травянистых жизненных форм и укороченным жизненным циклом, при котором микориза не успевает сформироваться или невыгодна растению, т.к. в начале симбиоза микобионт более потребляет, чем дает растению.

Среди древесных и кустарниковых форм полностью НМ только представители сем. Proteaceae.

Для растений семейства Proteaceae, а также Бобовых, характерным компенсаторным механизмом, заменяющим микоризу, являются «кластерные» или щетковидпые корни плотные скопления латеральных корней.Часто НМ сопровождается также гипертрофированным развитием корневых волосков.

§ Среди травянистых растений не образуют микориз паразитические (представители пор. Santalales и сем. Orobanchaceae) и насекомоядные, а также первичноводные растения (Частуховые, Шейхцериевые, Рдестовые, Ситниковые)

§ Достаточно редко наблюдается микоризообразоваиие у галофитов

§ Среди крупных семейств Покрытосеменных НМ состояние преобладает у представителей Brassicaceae,, Paraveraceae, Polygonaceae

Эволюция симбиоза. Эволюционная роль симбиотических взаимоотношений с участием микроорганизмов. Гипотиза симбиоза и ее значение. Значение коэволюции в симбиозах микроорганизмов с растениями.

Эволюционирование симбиоза шло в направлении: 1)формирования более тесной связи между организмами, входящими в ассоциацию 2) повышения его эффективности 3)высокой степени специализации.

Гипотеза симбиоза впервые была высказана К.С. Мережковским в 1910 г. Митохондрии произошли от аэробных органотрофных грамотрицательных бактерий, а пластиды – от оксигенных цианобактерий. Сейчас гипотеза получила много подтверждений на молекулярном уровне.

Главная мысль гипотезы симбиоза: эукариатическая клетка возникла в результате комплексного эндосимбиоза нескольких прокариотических.

§ Такая система облигатного эндосимбиоза преобразоваласьв новый организм – эукариатический.

§ Симбиотические взаимоотношения разных эукариот привели к возникновению многоклеточности.

§ Произошел глобальный ароморфоз (принципиальное усложнение организации), положивший начало развитию многоклетачности и образованию нового надцарства – эукариот.

§ Многоклеточные организмы также вступили в симбиоз с микроорганизмами.

§ Их совместная жизнь определяет и их совместную эволюцию (коэволюцию).

Значение коэволюции в симбиозах с макроорганизмами: при совместном (симбиотическом) существовании микроорганизмов с макрооргнизмами идет процесс их коэволюции

Коэволюция приводит к: увеличению генетической пластичности симбиотических, особенно микробных, популяций (характерен особый тип изменчивости – экотипический полиморфизм). Экотипический полиморфизм связан с присутствием или отсутствием «симбиотических» генов, которые или компактно локализованы на хромосомах или находятся на специальных плазмидах.