Студопедия

Главная страница Случайная страница

КАТЕГОРИИ:

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника






Синтез глікогену. Розщеплення глікогену (глікогеноліз).






Гликоген способен синтезироваться почти во всех тканях, но наибольшие запасы гликогена находятся в печени и скелетных мышцах.

Накопление гликогена в мышцах отмечается в период восстановления после работы, особенно при приеме богатой углеводами пищи.

В печени гликоген накапливается только после еды, при гипергликемии. Такие отличия печени и мышц обусловлены наличием различных изоферментов гексокиназы, фосфорилирующей глюкозу в глюкозо-6-фосфат. Для печени характерен изофермент (гексокиназа IV), получивший собственное название – глюкокиназа. Отличиями этого фермента от других гексокиназ являются:

низкое сродство к глюкозе (в 1000 раз меньше), что ведет к захвату глюкозы печенью только при ее высокой концентрации в крови (после еды),

продукт реакции (глюкозо-6-фосфат) не ингибирует фермент, в то время как в других тканях гексокиназа чувствительна к такому влиянию. Это позволяет гепатоциту в единицу времени захватывать глюкозы больше, чем он может сразу же утилизовать.

Благодаря особенностям глюкокиназы гепатоцит эффективно захватывает глюкозу после еды и впоследствии метаболизирует ее в любом направлении. При нормальных концентрациях глюкозы в крови ее захват печенью не производится

Гликогенолиз - это распад гликогена, запасного полисахарида. Гликогенолиз происходит непрерывно, и за счет этого поддерживается постоянная концентрация глюкозы в крови в промежутках между приемами пищи. Во время ночного голодания около 75% глюкозы печеночного происхождения образуется путем гликогенолиза. 25% глюкозы печеночного происхождения образуется путем глюконеогенеза.

Расщепление гликогена включает несколько этапов. Сначала фосфорилаза последовательно отщепляет остатки глюкозы от концов боковых цепей гликогена При этом фосфорилируются альфа-1, 4-связи и образуются молекулы глюкозо-1-фосфата. Фосфорилаза атакует боковую цепь до тех пор, пока не дойдет до точки, отстоящей на 4 остатка глюкозы от места ветвления (т. е. от альфа-1, 6-связи). Затем вступает в действие система отщепления боковых цепей гликогена. Первый фермент этой системы - 4-альфа-D-глюканотрансфераза - отщепляет 3 из 4 остатков глюкозы и переносит их на свободный конец другой боковой цепи. Второй фермент - амило-1, 6-глюкозидаза - отщепляет от главной цепи четвертый остаток глюкозы. После этого главная цепь гликогена становится доступной для фосфорилазы. В реакции, катализируемой амило-1, 6-глюкозидазой, образуется глюкоза.

У здоровых людей при голодании до 8% гликогена печени расщепляется амило-1, 6-глюкозидазой до глюкозы, а 92% гликогена расщепляется фосфорилазой до глюкозо-1-фосфата. Под действием фосфоглюкомутазы глюкозо-1-фосфат превращается в глюкозо-6-фосфат, при гидролизе которого в печени образуется глюкоза, поступающая в кровь.

Таким образом, основное количество глюкозы при голодании образуется в печени из глюкозо-6-фосфата.

62.Анаеробна фаза окислення вуглеводів. Гліколіз. Реакції субстратного фосфорилювання. Глікозил-трансферазні реакції.

В анаэробном процессе пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты (лактата), поэтому в микробиологии анаэробный гликолиз называют молочнокислым брожением. Лактат является метаболическим тупиком и далее ни во что не превращается, единственная возможность утилизовать лактат – это окислить его обратно в пируват.

Многие клетки организма способны к анаэробному окислению глюкозы. Для эритроцитов он является единственным источником энергии. Клетки скелетной мускулатуры за счет бескислородного расщепления глюкозы способны выполнять мощную, быструю, интенсивную работу, как, например, бег на короткие дистанции, напряжение в силовых видах спорта. Вне физических нагрузок бескислородное окисление глюкозы в клетках усиливается при гипоксии – при различного рода анемиях, при нарушении кровообращения в тканях независимо от причины.

Анаэробное превращение глюкозы локализуется в цитозоле и включает два этапа из 11 ферментативных реакций.

Первый этап гликолиза

 

Гликолиз. Первый этап

Первый этап гликолиза – подготовительный, здесь происходит затрата энергии АТФ, активация глюкозы и образование из нее триозофосфатов.

Первая реакция гликолиза сводится к превращению глюкозы в реакционно-способное соединение за счет фосфорилирования 6-го, не включенного в кольцо, атома углерода. Эта реакция является первой в любом превращении глюкозы, катализируется гексокиназой.

Вторая реакция необходима для выведения еще одного атома углерода из кольца для его последующего фосфорилирования (фермент изомераза). В результате образуется фруктозо-6-фосфат.

Третья реакция – фермент фосфофруктокиназа фосфорилирует фруктозо-6-фосфат с образованием почти симметричной молекулы фруктозо-1, 6-дифосфата. Эта реакция является главной в регуляции скорости гликолиза.

В четвертой реакции фруктозо-1, 6-дифосфат разрезается пополам фруктозо-1, 6-дифосфат-альдолазой с образованием двух фосфорилированных триоз-изомеров – альдозы глицеральдегида (ГАФ) и кетозы диоксиацетона (ДАФ).

Пятая реакция подготовительного этапа – переход глицеральдегидфосфата и диоксиацетонфосфата друг в друга при участии триозофосфатизомеразы. Равновесие реакции сдвинуто в пользу диоксиацетонфосфата, его доля составляет 97%, доля глицеральдегидфосфата – 3%. Эта реакция, при всей ее простоте, определяет дальнейшую судьбу глюкозы:

при нехватке энергии в клетке и активации окисления глюкозы диоксиацетонфосфат превращается в глицеральдегидфосфат, который далее окисляется на втором этапе гликолиза,

при достаточном количестве АТФ, наоборот, глицеральдегидфосфат изомеризуется в диоксиацетонфосфат, и последний отправляется на синтез жиров.

 

Второй этап гликолиза

Гликолиз. Второй этап

Второй этап гликолиза – это освобождение энергии, содержащейся в глицеральдегидфосфате, и запасание ее в форме АТФ.

Шестая реакция гликолиза (фермент глицеральдегидфосфат-дегидрогеназа) – окисление глицеральдегидфосфата и присоединение к нему фосфорной кислоты приводит к образованию макроэргического соединения 1, 3-дифосфоглицериновой кислоты и НАДН.

В седьмой реакции (фермент фосфоглицераткиназа) энергия фосфоэфирной связи, заключенная в 1, 3-дифосфоглицерате тратится на образование АТФ. Реакция получила дополнительное название – реакция субстратного фосфорилирования, что уточняет источник энергии для получения макроэргической связи в АТФ (от субстрата реакции) в отличие от окислительного фосфорилирования (от электрохимического градиента ионов водорода на мембране митохондрий).

Восьмая реакция – синтезированный в предыдущей реакции 3-фосфоглицерат под влиянием фосфоглицератмутазы изомеризуется в 2-фосфоглицерат.

Девятая реакция – фермент енолаза отрывает молекулу воды от 2-фосфоглицериновой кислоты и приводит к образованию макроэргической фосфоэфирной связи в составе фосфоенолпирувата.

Десятая реакция гликолиза – еще одна реакция субстратного фосфорилирования – заключается в переносе пируваткиназой макроэргического фосфата с фосфоенолпирувата на АДФ и образовании пировиноградной кислоты.

Последняя реакция бескислородного окисления глюкозы, одиннадцатая – образование молочной кислоты из пирувата под действием лактатдегидрогеназы. Важно то, что эта реакция осуществляется только в анаэробных условиях. Эта реакция необходима клетке, так как НАДН, образующийся в 6-й реакции, в отсутствие кислорода не может окисляться в митохондриях.

63.Аеробне окислення вуглеводів.

Аеробне окислення вуглеводів - основний шлях утворення енергії для організму. Непрямий - дихотомічний і прямої - апотоміческій.

Прямий шлях розпаду глюкози - пентозном цикл - призводить до утворення пентоз і нагромадженню НАДФН 2. Пентозном цикл характеризується послідовним відщепленням від молекул глюкози кожного з її 6 атомів вуглецю з утворенням протягом одного циклу по 1 молекулі вуглекислого газу і води. Розпад всієї молекули глюкози відбувається протягом 6 повторюваних циклів.

Значення пентозофосфатного циклу окислення вуглеводів в обміні речовин велике:

1. Він поставляє відновлений НАДФ, необхідний для біосинтезу жирних кислот, холестерину і т.д. За рахунок пентозном циклу на 50% покривається потреба організму в НАДФН 2.

2. Постачання пентозофосфатов для синтезу нуклеїнових кислот і багатьох коферментів.

Реакції пентозном циклу протікають в цитоплазмі клітини.

При ряді патологічних станів питома вага пентозном шляху окислення глюкози зростає.

Непрямий шлях - розпад глюкози до вуглекислого газу і води з утворенням 36 молекул АТФ.

1. Розпад глюкози або глікогену до піровиноградної кислоти

2. Перетворення піровиноградної кислоти в ацетил-КоА

Окислення ацетил-КоА в циклі Кребса до вуглекислого газу і води

З 6 Н 12 О 6 + 6 О 2 ® 6 СО 2 + 6 Н 2 О + 686 ккал

У разі аеробного перетворення піровиноградна кислота піддається окислювальному декарбоксилюванню з утворенням ацетил-КоА, який потім окислюється до вуглекислого газу і води.

Окислення пірувату до ацетил-КоА, каталізується піруватдегідрогеназний системою і протікає в декілька стадій. Сумарно реакція:

Піруват + НАДН + НS-КоА ® ацетил-КоА + НАДН 2 + СО 2 реакція практично необоротна

Повне окислення ацетил-КоА відбувається в циклі трикарбонових кислот або циклі Кребса. Цей процес відбувається у мітохондріях.

Цикл складається з 8 послідовних реакцій:

У цьому циклі, молекула, яка містить 2 атоми вуглецю (оцтова кислота у формі ацетил-КоА) реагує з молекулою щавелевоуксусной кислоти, в результаті чого утворюється з'єднання з 6 атомами вуглецю - лимонна кислота. У процесі дегідрування, декарбоксилювання та підготовчої реакції лимонна кислота знову перетворюється на щавлевооцтову кислоту, яка легко з'єднується з іншою молекулою ацетил-КоА.

1) ацетил-КоА + оксалоацетата (щук) ® лимонна кислота

цітратсінтаза

2) лимонна кислота ® ізолімонная кислота

аконітатгідратаза

3) ізолімонная к-та + НАД ® a-кетоглутарової к-та + НАДН 2 + СО 2

ізоцитратдегідрогеназа

4) a-кетоглутарової к-та + НS-КоА + НАД ® сукцінілSКоА + НАДН 2 + СО 2

5) сукцініл-КоА + ГДФ + Фн ® бурштинова кислота + ГТФ + НS-КоА

сукцініл КоА синтетаза

6) бурштинова кислота + ФАД ® фумарова кислота + ФАДН 2

сукцинатдегідрогеназа

7) фумарова кислота + Н 2 О ® L яблучна кислота

фумаратгідратаза

8) малат + НАД ® оксалоацетата + НАДН 2

малатдегідрогеназа

Разом при розщепленні в тканинах молекули глюкози синтезується 36 молекул АТФ. Безсумнівно, це в енергетичному відношенні більш ефективний процес ніж гліколіз.

Цикл Кребса - загальний кінцевий шлях, яким завершується обмін вуглеводів, жирних кислот і амінокислот. Всі ці речовини включаються в цикл Кребса на тому чи іншому етапі. Далі відбувається біологічне окислення або тканинне дихання, головною особливістю якого є те, що воно протікає поступово, через численні ферментативні стадії. Цей процес відбувається в мітохондріях, клітинних органелах, в яких зосереджена велика кількість ферментів. У процесі беруть участь пірідінзавісімие дегідрогенази, флавінзавісімие дегідрогенази, цитохроми, коензим Q - убіхінон, білки, що містять негеміновое залізо.

Інтенсивність дихання управляється співвідношенням АТФ / АДФ. Чим менше це відношення, тим інтенсивніше відбувається дихання, забезпечуючи вироблення АТФ.

Також цикл лимонної кислоти є в клітці головним джерелом двоокису вуглецю для реакцій карбоксилювання, з яких починається синтез жирних кислот і глюконеогенез. Та ж двоокис вуглецю поставляє вуглець для сечовини і деяких ланок пуринових і піримідинових кілець.

Взаємозв'язок між процесами вуглеводного та азотистого обміну також досягаються за допомогою проміжних продуктів циклу лимонної кислоти.

Існує кілька шляхів, за якими проміжні продукти циклу лимонної кислоти включаються в процес липогенеза. Розщеплення цитрату призводить до утворення ацетил-КоА, що грає роль попередника у біосинтезі жирних кислот.

Ізоцітрат і малат забезпечують утворення НАДФ, який витрачається в наступних відновлювальних етапах синтезу жирів.

Роль ключового чинника, що визначає перетворення НАДН відіграє стан аденіннуклеотідов. Високий вміст АДФ і низьке АТФ свідчить про малий запасі енергії. При цьому НАДН втягується в реакції дихальної ланцюга, посилюючи пов'язані з запасанием енергії процеси окисного фосфорилювання. Зворотне явище спостерігається при низькому вмісті АДФ і високому АТФ. Обмежуючи роботу системи перенесення електронів, вони сприяють використанню НАДН в інших відновних реакціях, таких як синтез глутамату і глюконеогенез.

Біологічне окислення і відновлення.

Клітинним диханням називають сукупність протікають в кожній клітині ферментативних процесів, в результаті яких молекули вуглеводів, жирних кислот і амінокислот розщеплюються в кінцевому рахунку до вуглекислоти і води, а вивільнювана біологічно корисна енергія запасається клітиною і потім використовується. Багато ферментів, що каталізують ці реакції, знаходяться в стінках і кристах мітохондрій.

Відомо, що на всі прояви життя - зростання, рух, подразливість, самовідтворення - клітина повинна витрачати енергію. Всі живі клітини отримують біологічно корисну енергію за рахунок ферментативних реакцій, в ході яких електрони переходять з одного енергетичного рівня на інший. Для більшості організмів кінцевим акцептором електронів служить кисень, який реагуючи з електронами і іонами іонами водню утворює молекулу води. Передача електронів кисню відбувається за участю укладеної в мітохондріях ферментної системи - системи перенесення електронів. АТФ служить " енергетичної валютою" клітини і використовується у всіх реакціях обміну, вимагають витрати енергії. Багаті енергією молекули не переміщуються вільно з однієї клітини в іншу, а утворюються в тому місці. де вони повинні бути використані. Наприклад, макроергічні зв'язку АТФ, що служать джерелом енергії для реакцій, пов'язаних з м'язовим скороченням, утворюються в самих м'язових клітинах.

Процес, в якому атоми або молекули втрачають електрони (е -) називають окисленням, а зворотний процес - додавання (приєднання) електронів до атома або молекули - відновленням.

Простим прикладом окислення і відновлення служить оборотна реакція - Fe 2 + ® Fe 3 + + e -

Реакція йде вправо - окислення, відібрання електрона

Вліво - відновлення (приєднання електрона)

Всі окисні реакції (при яких відбувається відібрання електрона) повинні супроводжуватися відновленням - реакцією в якій електрони захоплюються який-небудь іншою молекулою, тому що вони не існують у вільному стані.

Передача електронів через систему перенесення електронів відбувається шляхом ряду послідовних реакцій окиснення-відновлення, які в сукупності носять назву біологічного окислення. Якщо при цьому енергія потоку електронів накопичується у формі макроергічних фосфатних зв'язків (~ Ф), то процес називається окислювальним фосфорилюванням. Специфічні сполуки, які утворюють систему перенесення електронів і які поперемінно окислюються і відновлюються, називаються цитохромами. Кожен з цитохромів представляє собою білкову молекулу, до якої приєднана хімічна угруповання, звана гемом, в центрі гема знаходиться атом заліза, який поперемінно окислюється і відновлюється, віддаючи або приймаючи один електрон.

Всі реакції біологічного окислення відбуваються за участю ферментів, причому кожен фермент строго специфічний і каталізує або окислення, або відновлення цілком певних хімічних сполук.

Ще один компонент системи перенесення електронів - убіхінон або кофермент Q, здатний приєднувати або віддавати електрони.

Мітохондрії містяться в цитоплазмі клітини і являють собою мікроскопічні паличкоподібні або іншої форми освіти, кількість яких в одній клітці становить сотні або тисячі.

Що ж являють собою мітохондрії, яке їх будова? Внутрішній простір мітохондрій оточене двома безперервними мембранами, причому зовнішня мембрана гладка, а внутрішня утворює численні складки або Крісті. Внутрімітохондріальное простір, обмежений внутрішньою мембраною, заповнено так званим матриксом, який приблизно на 50% складається з білка і має дуже тонку структуру. У мітохондріях зосереджена велика кількість ферментів. Зовнішня мембрана мітохондрій не містить жодного з компонентів ланцюга дихальних каталізаторів. Виходячи з ферментного набору зовнішньої мембрани, поки важко відповісти на запитання, в чому полягає її призначення. Можливо вона грає роль перегородки, що відокремлює внутрішню, робочу частину мітохондрії від всього іншого простору клітини. З внутрішньою мембраною пов'язані ферменти дихального ланцюга. Матрикс містить ряд ферментів циклу Кребса.

Звільнившись у ході процесів окислення в циклі Кребса водень надходить у ланцюг біологічного окислення, де окислюється молекулярним киснем і відбувається звільнення енергії та освіта води. Це ланцюг послідовних окисно-відновних реакцій, що каталізуються специфічними ферментами. Перенесення водородов здійснюється за допомогою коферментів НАД, ФАД, КоQ і групи цитохромів.

З енергетичної точки зору освіту води характеризується звільненням великої кількості енергії. Відомо, що при безпосередньому окисленні водню киснем утворюється гримучий газ і виділяється одномоментно 57 ккал / моль енергії (вибух). В організмі цього не трапляється тому, що водень в ланцюзі біологічного окислення, переходячи від одного переносника до іншого поступово звільняє укладену в ньому енергію. Відбувається поетапний перехід електронів водню з більш високого на більш низький енергетичний рівень, в результаті чого електрони переходять до кисню енергетично збідненими. Звільнена у цьому енергія частково витрачається у вигляді тепла, а частково накопичується в макроергічних сполуках, основним з яких в організмі є АТФ.

Значна частина біологічної енергії у формі АТФ генерується ферментними системами, що знаходяться у внутрішній мембрані мітохондрій, проте велика частина енергії, використовуваної в клітці, потрібна для процесів, що протікають поза мітохондрій: АТФ використовується при синтезі білків, жирів, вуглеводів, нуклеїнових кислот та інших сполук, при перенесенні речовин через плазматичну мембрану, при проведенні нервових імпульсів і скорочення м'язових волокон. У результаті метаболічних реакцій, що протікають в клітині, тільки близько половини енергії, укладеної в молекулах поживних речовин, запасається у вигляді АТФ. Частина енергії розсіюється у вигляді тепла.

Таким чином, біологічне окислення - сукупність реакцій окислення, що протікають у всіх живих клітинах. Основна функція даного процесу - забезпечення організму енергією в доступній для використання формі (АТФ). Принципова особливість біологічного окислення або тканинного дихання те, що воно протікає поступово, через численні ферментативні стадії, тобто відбувається багаторазова передача протонів і електронів від донора до іншого - акцептор. У аеробів кінцевим акцептором електронів і протонів служить кисень.

У перенесенні електронів від субстратів до молекулярного кисню беруть участь:

1) пірідінзавісімие дегідрогенази, коферментами для яких служать або НАД або НАДФ.

2) флавінзавісімие дегідрогенази, роль простетичної групи грають флавінаденіндінуклеотіда і флавінаденінмононуклеотід (ФАД, ФМН).

3) цитохроми, що містять як простетичної групи железопорфіріновую кільцеву систему.

4) коензим Q - убіхінон

5) білки, що містять негеміновое залізо

До числа пірідінзавісімих дегідрогеназ відносяться понад 150 ферментів, які каталізують відновлення НАД і НАДФ різними органічними субстратами.

Ці реакції можна зобразити так:

субстрат-Н 2 + НАД (НАДФ) ® субстрат (окісл.) + НАДН 2 (НАДФН 2)

Окислені і відновлені піридиннуклеотидів володіють характерними спектрами поглинання в ультрафіолетовій області, окислюються при 260 нм, відновлюються при 340 нм. Це властивість даних коферментів дозволяє використовувати спектрофотометричні методи аналізу для швидкого кількісного визначення ряду субстратів.

Кофермент НАД знаходиться в мітохондріях, НАДФ - в цитоплазмі.

Відновлені піридиннуклеотидів НАДН і НАДФН не можуть реагувати з киснем, їх електрони повинні пройти через проміжні акцептори системи перенесення електронів (цитохроми) перш ніж вони зможуть бути передані на кисень. Фермент, безпосередньо переносить електрон на кисень - оксидаза, а бере участь у відібранні електрона від субстрату і перенесення на акцептор-дегідрогеназа.

Наступним акцептором атомів водню є група флавінових ферментів, які здійснюють перенесення водородов (протонів і електронів) від відновлених НАД і НАДФ.

НАДН 2 + флавінових фермент (ФАД) ® НАД + ФАДН 2

Окислені форми володіють характерними спектрами поглинання. ФМН і ФАД мають мах поглинання при 450 нм. При відновленні смуга в спектрі зникає.

Подальше перенесення електронів від коензиму Q або відновленої форми флавінових ферменту на кисень здійснює система цитохромів. Дана система складається з ряду гемосодержащіх білків (гемопротеідов). У процесі тканинного дихання найбільш важливу роль відіграють цитохроми В, С 1, С, АА 3. Всі вони мають простетичної геміновую групу, близьку до гему гемоглобіну. Ц., гемвмісного білки, відрізняються один від одного не тільки своїми простетичними групами, але і білковими компонентами. У ході каталітичного процесу валентність міститься в цитохромах заліза оборотно змінюється Fe 2 + ® Fe 3 +

Ц. В, С 1, С, виконують функції. проміжних переносників електронів, а АА 3 - цитохромоксидази - термінальний дихальний фермент, безпосередньо взаємодіє з киснем.

Всі цитохроми особливо у відновленій формі мають характерні спектри поглинання. Величини окисно-відновного потенціалу в різних цитохромів також неоднакові.

Убіхінон, кофермент Q - подібно НАД і ФАД може грати роль проміжної переносника водневих атомів (протонів і електронів).

Інтенсивність дихання управляється ставленням АТФ / АДФ. Чим менше це відношення, тим інтенсивніше відбувається дихання, забезпечуючи вироблення АТФ - дихальний контроль (зміна концентрації АДФ).

Процес сполучення тканинного дихання і фосфорилювання отримав назву окислювального фосфорилювання.

Компоненти дихального ланцюга (а також молекули, що беруть участь у сполученні цього процесу з утворенням АТФ) знаходяться на внутрішній мітохондріальній мембрані у вигляді високоупорядоченних ансамблів. Нікотінаміддінуклеотідние коферменти і деякі ферменти циклу трикарбонових кислот вмонтовані в білковий шар мембрани. Металлофлавопротеіди, убіхінон і цитохроми пов'язані з ліпідними її структурами.

64.Пентозофосфатний шлях розпаду вуглеводів та його біологічна роль.

Пентозофосфатний шлях (ПФШ, гексозомонофосфатний шунт, фосфоглюконатний шлях) — метаболічний шлях перетворення глюкози, потрібний для отримання відновних еквівалентів НАДФH, що використовуються у процесах біосинтезу багатьох речовин, зокрема жирних кислот та холестерину, та рибозо-5-фосфату, який є важливим попередником в утворенні нуклеотидів. Відбувається у цитоплазмі клітин прокаріот, грибів, рослин та тварин.

У фотосинтезуючих організмів пентозофосфатний шлях має багато спільних ферментів із циклом Кальвіна

ПФШ відбувається у цитозолі клітин[3][4], він має кілька біологічних функцій. Однією з них є продукування рибозо-5-фосфату, що використовується для синтезу нукелотидів, які входять до складу РНК та ДНК, а також коферментів, таких як АТФ, НАД, ФАД, кофермент А. Через це ПФШ активно функціонує у клітинах, що швидко діляться: кісткового мозку, шкіри, слизової оболонки кишківника, а також пухлин

Інші моносахариди, що утворюються у ПФШ також можуть використовуватись клітинами, наприклад, у багатьох мікроорганізмів еритрозо-4-фосфат включається у метаболічні шляхи біосинтезу ароматичних амінокислот та вітаміну B6. Рибулозо-5-фосфат може перетворюватись до рибулозо-1, 5-бісфосфату, який є акцептором вуглекислого газу у процесі фотосинтезу. Бактерії, що ростуть на середовищі багатому пентозами, використовують пентозофосфатний шлях з метою отримання гексоз, наприклад глюкози необхідної для синтезу пептидоглікану

В багатьох тканинах найбільше значення серед продуктів ПФШ мають не моносахариди, а НАДФH, необхідного у процесах відновного біосинтезу та для подолання шкідливого впливу активних форм кисню. Ферменти цього метаболічного шляху дуже поширені у тканинах, де інтенсивно відбувається біосинтез жирних кислот (печінка, молочні залози під час лактації, жирова тканина) або холестерину та інших стероїдів (печінка, статеві залози, кора наднирників)[5]. Наприклад, було встановлено, що 30 % окиснення глюкози у печінці відбувається за пентозофосфатним шляхом

ПФШ також активно протікає у клітинах, що постійно перебувають у прямому контакті з киснем: еритроцитах та клітинах рогівки і кришталика. Тут він потрібний для підтримання відновного середовища (високого співвідношення НАДФH/НАДФ+ та відновлений глутатіон/окиснений глутатіон), яке може протидіяти окисному ушкодженню ненасичених жирних кислот (перикисному окисенню ліпідів), білків та інших чутливих молекул.


Поделиться с друзьями:

mylektsii.su - Мои Лекции - 2015-2024 год. (0.015 сек.)Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав Пожаловаться на материал