Сцепление и рекомбинация

Сцепление и рекомбинация также являются случаями отклонения от соотношений Менделя. В 1902 г. Сэттон предположил, что законы Менделя о независимом наследовании признаков должны иметь ограниченный характер (т.е. имеются отклонения). Закономерности сцепленного наследования генов были изучены Т.Х.Морганом и его учениками в начале 20-х годов XX в. Результатом исследований стала хромосомная теория наследственности.

Гены – это участки хромосомы, если они находятся достаточно далеко друг от друга, то возможно явление рекомбинации, то есть новой комбинации генетических признаков, а не менделевское соотношение 9: 3: 3: 1.

Рекомбинация – это появление новых, отличных от родительских, комбинаций аллелей. Эти аллели могут находиться не только в разных хромосомах, но и на одной хромосоме. Рекомбинация происходит после последнего удвоения хромосом в мейозе посредством кроссинговера (перекреста хромосом), во время которого происходит взаимный обмен гомологичными участками гомологичных хромосом. Это происходит в результате разрыва и соединения в новом порядке хроматид и приводит к новым комбинациям аллелей разных генов.

Закономерности кроссинговера:

1. Кроссинговер протекает между гомологичными хромосомами в мейозе, на стадии четырех хроматид в биваленте, который состоит из двух гомологичных хромосом.

2. В каждом обмене участвуют две хроматиды их четырех.

3. По длине бивалента м.б. не один, а несколько обменов.

4. Кроссинговер происходит в профазе мейоза.

5. Кроссинговер происходит не только в мейозе, но и в митозе.

Гомологичные хромосомы, у которых произошел обмен участками, называются рекомбинантными.

Сцепление генов – это явление, в основе которого лежит локализация генов в одной хромосоме. Сцепление генов выражается в том, что аллели сцепленных генов, находящихся в одной группе сцепления, имеют тенденцию наследоваться совместно. Это приводит к образованию у гибрида гамет преимущественно с «родительскими» сочетаниями аллелей.

Сцепление доминантных или рецессивных аллелей друг с другом (обозначается АВ/ав), называют фазой сцепления. Сцепление доминантных аллелей с рецессивными - фазой отталкивания. В обоих случаях сцепление генов приводит к более низкой частоте особей с неродительскими, рекомбинантными сочетаниями признаков, чем ожидается при независимом наследовании признаков. Если два разных гена находятся в хромосоме рядом, то признаки, которые они определяют, наследуются так, как если бы они определялись одним геном, и новые комбинации признаков в потомстве не проявляются.

Гены, расположенные в одной паре гомологичных хромосом, наследуются совместно и называются группой сцепления. Совместное наследование генов, ограничивающие их комбинацию называется сцеплением генов. Возможно полное и неполное сцепление генов.. При полном сцеплении образуются только два типа гамет (с исходными сочетаниями сцепленных генов), при неполном также и новые комбинации аллелей сцепленных генов.

В некоторых случаях сцепление может нарушаться. Причина нарушения сцепления – кроссинговер, явление, приводящее к генетической рекомбинации.

Гибридологический анализ наследования сцепленных признаков выявил следующие закономерности:

1. Все гены одной особи могут быть разбиты на несколько групп, которые получили название группы сцепления. Гены, принадлежащие к разным группам сцепления, наследуются независимо друг от друга и рекомбинируют согласно менделеевским законам расщепления. Гены, входящие в одну группу сцепления проявляют ту или иную степень совместного наследования.

2. Величина рекомбинации между генами варьирует от < 1 до< 50 %. т.е. больше нуля.

3. Гены, находящиеся в одной группе сцепления могут рекомбинировать друг с другом, и величина рекомбинации между генами используется как показатель расстояния между генами. Чем больше расстояние между генами, тем выше вероятность рекомбинации между ними.

4. Частота рекомбинации (rf) оценивается между генами АВ и рассчитывается как соотношение рекомбинантных особей к общему количеству особей. Выражается в долях единицы или в процентах.

5. Одновременно происходящие рекомбинационные события не являются независимыми. Влияние одного рекомбинационного акта на возможность осуществления другого получило название интерференции.

6. Рекомбинация сцепленных генов у эукариотов носит реципрокный характер, т.е. образуется сразу два сорта гамет.

7. Расстояние между двумя генами равно сумме или разности расстояний между ними и третьим геном, расположенным в той же группе сцепления:

Rf_(AC) = Rf_(AB) ± Rf_(BC).

Вопросы для самоконтроля:

1. От чего зависит действие генов?

2. Какие имеются особенности наследования в случае взаимодействия генов?

3. Какие случаи взаимодействия аллельных и неаллельных генов вы знаете?

4. Что такое рекомбинация? В результате чего происходит рекомбинация?

5. Какие закономерности кроссинговера вы знаете?

6. Что такое сцепление генов?

7. Что такое группа сцепления?

8. От чего зависит величина рекомбинации между генами?