Стратегия полов

Основная эволюционная проблема для самцов привлечь самок при наличии конкуренции со стороны других самцов. Основная эволюционная проблема для самок - выбрать в качестве полового партнера такого самца, который обеспечит потомство наилучшими шансами на выжи­вание и размножение. Самка с самого начала имеет преимущество, так как она может отка­заться от спаривания. Самец немногого может добиться, если самка его не принимает. Казалось бы, самец может заставить самку спариваться, однако обычно это довольно трудно, так как у большинства видов самка должна принять особую позу, чтобы копуляция стала возможна. Од­нако у некоторых животных, в том числе у крякв и скорпионовой мухи (Panorpa), иногда на­блюдается принудительная копуляция. Самец скорпионовой мухи во время ухаживания обычно приносит самке свадебный подарок, часто это мертвое насекомое, вытащенное из тенет паука. Копуляция происходит, пока самка ест этот подарок. Иногда самец принуждает самку к копу­ляции и без подарка. В этом случае при успешной принудительной копуляции самец оказыва­ется в выигрыше, поскольку ему не нужно рисковать во время поисков свадебного подарка. Из­вестно, что 65% взрослых самцов скорпионовой мухи гибнет в паутине. Однако степень успеш­ности принудительного спаривания, очевидно, невелика, поэтому к такой стратегии насекомые прибегают в крайнем случае.

Самцы обычно остаются в выигрыше в каждом сексуальном взаимодействии с самкой, если спариваются с ней, тогда как самки не всегда выигрывают и могут даже поплатиться сни­жением приспособленности. Поэтому для самок наилучшая стратегия быть скромной. Джордж Уильяме описал ухаживание как спор между самцом, навязывающим товар, и самкой, не же­лающей его брать. Самке не надо было бы оставаться недоступной, если бы она прямо могла оценить приспособленность самца и его будущее поведение. Однако все, о чем самка может су­дить, это внешний вид самца и его поведение в настоящий момент. Самка должна заставить самца проявить свою истинную натуру или повернуть дело так, чтобы его интересы совпали с ее интересами. В обоих случаях наилучший способ поведения для самки - быть осторожной и продлить период ухаживания, чтобы удостовериться, что ее потенциальный партнер - самец того же вида. Естественный отбор благоприятствует особям с отчетливыми признаками и пове­дением, позволяющими идентифицировать их как представителей конкретных видов. Совокуп­ность этих признаков и поведения играет очень важную роль в ухаживании и называ­ется изолирующими механизмами, поскольку эти механизмы обеспечивают репродуктивную изоляцию между видами, снижая возможность гибридизации. Три примера изолирующих меха­низмов.

1. Наарктическом побережье Канады обитают четыре близкородственных вида чаек. В не­которых местах все четыре вида сосуществуют в одной колонии, но при этом не скрещиваются друг с другом. Птицы чрезвычайно похожи и различаются только отметинами на концах крыльев и окраской окологлазничной области. Изменяя в эксперименте эти цветовые отметины, можно добиться спаривания разных видов.

2. Обширные исследования скрещивания различных пород домашних кур показали, что внешний вид птицы очень важен. Так во время ухаживания петух обходит курицу вальсирую­щими движениями и при этом демонстрирует оперение. При согласии спариваться куры припа­дают к земле в типичной позе готовности. После этого петух делает садку. Поскольку куры оценивают своих партнеров в основном по внешнему виду, а не по различиям в поведении, экс­периментальное изменение различных типов окраски петухов уменьшало их привлекательность для кур.

3. Известно, что самцы гуппи при ухаживании не делают различия в выборе самки, тогда как самки довольно строго выбирают партнера, основываясь на окраске самца и его поведении при ухаживании. Проводя эксперименты в аквариуме, Лили обнаружил, что самцы видов Poecilia picta и Poecilia reticulata часто ухаживают и делают попытки спариться с самками и своего, и чужого вида. А готовые к спариванию самки принимали ухаживания самцов только своего, но не другого вида. Но, если у самок не было выбора, они спаривались и с самцами дру­гого вида.

Самка должна сделать все, чтобы удостовериться, что она спаривается с половозрелым и полноценным в половом отношении самцом. Продлевая период ухаживания, она с большей ве­роятностью будет спариваться с самцом, испытывающим сильную мотивацию и мощным в по­ловом отношении. У европейского обыкновенного тритона (Triturus vulgaris) интенсивность ухаживания самца зависит от числа сперматофоров (капсул со спермой), которые самец проду­цирует во время данной встречи. Во время ухаживания самец откладывает сперматофор на дно водоема; вероятность того, что самка успешно подберет его, возрастает в процессе ухаживания. Чтобы отложить три сперматофора, самец должен оставаться под водой не дыша гораздо дольше обычного. Таким образом, самка оценивает приспособленность самца.

Оценка самца самкой облегчается, если самец может продемонстрировать, что он являет собой достойный выбор. Некоторые исследователи полагают, что в этом отношении важную роль играет ритуальное кормление. Ритуальное кормление, во время которого самец подносит самке пищу или напоминающий пищу предмет, наблюдается у многих видов. У серебристой чайки (Lams argentatus) самка выпрашивает пищу, как если бы она была птенцом, а самец отры­гивает пищевой комок, который самка затем съедает.

У некоторых видов ритуальное кормление формализовано и подношения реальной пищи не происходит. Ритуальное кормление влияет на вес кладки у обыкновенной крачки (Sterna hirundo) и может служить показателем будущего участия самца в выкармливании птенцов. Вирджиния Нибур (Niebuhr, 1981) установила, что ритуальное кормление у серебристой чайки было надежным показателем последующего участия самца в выкармливании птенцов. Оно также указывает на склонность самцов участвовать в насиживании и защищать птенцов после вылупления.

Наилучшей стратегией самки в этом случае будет просто продлить или усложнить процесс ухаживания, так как это затруднит спаривание самца с другими самками, в особенности если сезон размножения короткий или мало свободных самок; иными словами, самцы, затрачиваю­щие много сил и времени в процессе деятельности, предшествующей спариванию, такой, как ухаживание, строительство гнезда, защита территории, будут располагать меньшими времен­ными и энергетическими ресурсами, чтобы преследовать других самок. Менее вероятно, что самец, уже затратив так много усилий на одну самку, оставит ее, вынуждая, таким образом, за­ботиться о потомстве в одиночестве. Более того, если самец утратит возможность спариваться с другими самками, он сможет увеличить свою приспособленность, только вкладывая оставшиеся ресурсы в свое потомство. Доукинс (Dawkins, 1976) назвал это «ситуацией семейного счастья».

Нет никаких сомнений, что «семейное счастье» можно наблюдать у некоторых моногам­ных видов. Однако это не является эволюционно стабильной ситуацией при всех обстоятельст­вах, так как здесь возможно вмешательство самок, придерживающихся иной стратегии. До­укинс создал модель, в которой возможны две стратегии для самок - «скромная» и «легкомыс­ленная» и две для самцов - «верный» и «волокита». Скромные самки требуют продолжитель­ного ухаживания перед копуляцией; легкомысленные самки копулируют без предварительного ухаживания. Верные самцы добровольно ведут длительное ухаживание, а после спаривания по­могают самке вырастить потомство. Самцы-волокиты долго не ухаживают и, если не удастся спариться вскоре после встречи с самкой, оставляют ее и ищут другую. Самцы-волокиты могут оставить самку и после копуляции.

В популяции, где доля легкомысленных самок высока, возможно распространение и сам­цов-волокит. Они не добьются успеха при попытках спариться со скромными самками, но по­скольку они быстро оставляют самок, которые не спариваются немедленно, волокиты немного теряют от таких встреч. А спариваясь с легкомысленной самкой, волокиты преуспевают. Они ничего не тратят ни на ухаживание, ни на заботу о потомстве. Партнер волокиты, - легкомыс­ленная самка, - вынуждена нести все затраты при выращивании потомства. Эта модель ста­бильна в том, что она не эволюционирует к крайнему состоянию, но она не стабильна в том, что не устанавливает конкретное сочетание стратегий самцов и самок; вместо этого она колеблется между альтернативными сочетаниями. Основываясь на эволюционной теории, можно было бы ожидать, что альтернативные стратегии самок обнаруживаются среди особей одного вида, как предсказывает модель Доукинса (Dawkins, 1976), однако оказывается, что они распространены не очень широко. Возможно, эти модели слишком просты или в них нет основных составляю­щих, о существовании которых мы и не подозреваем. Однако известно несколько примеров аль­тернативных стратегий самок.

У африканских страусов одни самки насиживают яйца, а другие не насиживают. Самец страуса удерживает большую территорию и строит что-то вроде гнезда на земле. Он спарива­ется с самкой, которая начинает откладывать в это гнездо яйца. В течение нескольких дней дру­гие самки, которые могут спариваться, а могут и не спариваться с хозяином гнезда, начинают откладывать яйца в то же самое гнездо. Однако они не насиживают и не охраняют яйца, остав­ляя их на самца или его супругу. В конечном счете в гнезде может оказаться от 30 до 40 яиц, что слишком много для насиживания одной птицей. Насиживающая самка отодвигает некото­рые яйца к краю гнезда, и они обычно гибнут, перегревшись на солнце, или их утаскивают хищники.

Бертран (Bertran, 1979) обнаружил, что самка страуса узнает собственные яйца и старается вытолкнуть из гнезда яйца других самок. Она обычно насиживает все собственные яйца и около половины яиц других самок. Насиживающая самка позволяет другим самкам откладывать яйца в ее гнездо, не пытаясь отогнать их. Очевидно, другие самки не связаны с ней тесным родством, так что ее терпимость нельзя объяснить отбором родичей. Самке, по-видимому, выгодно, чтобы ее кладка была окружена чужими яйцами. Хищники, совершающие набеги на гнездо (обычно шакалы и грифы), забирают лишь несколько яиц, так как каждое из них очень велико. Вероят­ность того, что яйца хозяйки будут похищены, снижается из-за наличия других яиц, в частности из-за того, что ее яйца собраны в середине гнезда. То же самое справедливо и в отношении самки страуса, окруженной выводком: возможно, она вынуждена заботиться о нескольких птенцах других самок, поскольку их присутствие уменьшает вероятность того, что ее собствен­ных птенцов съедят хищники.

Альтернативная стратегия для самки страуса - сделать так, чтобы ее яйца насиживала дру­гая самка, даже если шансы на их выживание невелики. Если откладывать большое число яиц в разные гнезда, то, возможно, такая стратегия и окупится, но она, очевидно, не является предпо­читаемой стратегией, так как самки-паразиты часто остаются без самца или их потомство по­едают хищники.

Самцы обычно конкурируют за возможность спариться с самками. Такая конкуренция мо­жет принимать разные формы, причем большей частью это, очевидно, агрессивное соперниче­ство. Если самец может препятствовать доступу других самцов к самкам, то ему, должно быть, нетрудно заставить самку спариваться с ним, так как у нее не остается другого выбора. У поли­гинных видов, таких, как благородный олень и морской слон, доминантные самцы могут со­брать гарем, который они охраняют от других самцов. Агрессивное соперничество - дело рис­кованное, сопровождающееся ранениями или даже гибелью, поэтому в царстве животных суще­ствует много других форм соперничества самцов.

В случаях, когда самец получает доступ к самкам, прямо защищая их от соперников, про­является тенденция к социальной организации вида, основанной на гаремной структуре. Созда­ние гарема значительно облегчается, если самки стремятся собраться в группы, что служит за­щитой от хищников или облегчает использование пищевых ресурсов. У морских слонов образо­ванию гаремов способствует то, что на берегу имеется немного мест, где животные могут спо­койно отдыхать. Антилопы и олени образуют стада, чтобы защищаться от хищников. Самцы - владельцы гаремов - часто держатся с краю, защищая самок от соперников, и даже небольшое стремление самок рассеяться чрезвычайно осложнило бы жизнь стада.

У некоторых видов самцы конкурируют не за доступ к самкам, а за оплодотворение. Ино­гда это называют конкуренцией спермиев. Например, самцы навозной мухи конкурируют за са­мок, и иногда одному из них удается прогнать другого во время копуляции и занять его место. Паркер (Parker, 1978) показал, что, когда два самца спариваются с одной самкой, сперма вто­рого самца оплодотворяет большую часть яиц. Паркер облучал самцов, что предотвращало раз­витие яиц в случае оплодотворения их спермиями этих самцов. Если облученный самец копу­лировал с самкой после того, как с ней спарился необлученный самец, то у самки развивалось только 20% яиц, а если до него - 80% яиц. Каким-то образом спермии второго самца вытесняют большинство спермиев первого самца.

Для копуляционного поведения грызунов характерны многократные интромиссии и эяку­ляции. Эти действия, По-видимому, облегчают продвижение спермы по половым путям самки. Период покоя, следующий за эякуляцией, очевидно, необходим для завершения продвижения спермиев и для успешной имплантации оплодотворенного яйца в стенку матки (Adler, 1969). Если в этот период с самкой удается копулировать другому самцу, то продвижение спермиев первого самца может быть нарушено и отцом потомства становится второй самец.

Неудивительно, что у видов, у которых возможна конкуренция спермиев, самцы прини­мают определенные меры предосторожности. Многие млекопитающие совокупляются в уеди­нении, избегая возможного вмешательства. Самец навозной мухи после копуляции сидит на спине самки и охраняет ее, пока та не отложит яйца. Некоторые насекомые после копуляции замазывают половое отверстие самки. Считают, что такие копуляционные пробки предотвра­щают последующее совокупление у некоторых водяных жуков, дневных и ночных бабочек (Wilson, 1975). Эффективной копуляционной пробкой может служить продолжительное сово­купление. Самец комнатной мухи остается в положении копуляции около часа, хотя большая часть спермы передается им самке в течение первых 15 мин. Некоторые ночные бабочки копу­лируют целый день. У мухи Johannseniella nitida самка съедает самца сразу после копуляции, оставляя только его гениталии, которые служат копуляционной пробкой (Wilson, 1975).

Если самец не в состоянии добиться самки в соперничестве с другими самцами, то он мо­жет копулировать украдкой или обманом. Например, самцы лягушки-быка (Rana catesbeiana) конкурируют за территорию в прудах, куда самки приходят откладывать икру. Самки предпочитают определенные участки прудов, обычно те, где вода теплая, а раститель­ность не слишком густая. В таких условиях икринки быстро развиваются, образуя плотные шары, относительно защищенные от нападения пиявок (Howard, 1978). Самцы используют го­лос и физическую силу, сражаясь за лучшую территорию. Самцы, которые старше и крупнее, обычно побеждают, а небольшие молодые самцы могут остаться вообще без территории. Эти молодые самцы пользуются такой стратегией - они молча сидят около «поющего» самца и пы­таются перехватить самок, которых он привлекает. Точно так же молодые морские слоны не­редко пытаются присоединиться к гарему самца-доминанта, при этом ведут они себя как самки. Затем они украдкой совокупляются, пока хозяин гарема разбирается с соперником (Le Boeuf, 1974). Молодые самцы благородного оленя также могут пытаться украдкой спариваться с сам­ками из гарема доминирующего самца.

Альтернативные стратегии внутри вида могут использоваться самцами на разных стадиях развития, как в примерах, обсуждавшихся здесь. У некоторых видов отдельные самцы могут использовать обе стратегии.

Система размножения и социальная структура животных

Успешная половая стратегия приводит к развитию определенной системы размножения, которая оказывает глубокое влияние на социальную организацию вида. Так, самец может мак­симизировать свою приспособленность, спариваясь с большим числом самок и становясь отцом большого числа потомков. Такая полигиния - хорошая стратегия при условии, что эти потомки доживут до половозрелости. Их выживание зависит от экологического окружения и от уровня затрат со стороны родителей, как самца, так и самки. У преуспевающего полигинного самца нет времени на заботу о своих потомках. Либо они должны рождаться самостоятельными, либо самка должна быть в состоянии заботиться о них без его помощи. Полигиния обычно приводит к появлению нескольких преуспевающих самцов и большого числа самцов, не добившихся ус­пеха. В этом случае гарем становится основным признаком социальной структуры, как у многих антилоп и оленей. Самцы соперничают за обладание самками, а молодые самцы вынуждены ждать удобного случая, чтобы спариться украдкой или вызвать доминантного самца на поеди­нок.

Хотя полигиния необычна для пернатых, она часто наблюдается у выводковых птиц, та­ких, как фазаны, птенцы которых нуждаются в относительно небольшой заботе со стороны ро­дителей. Птенцовую молодь приходится выкармливать, и для успешного выживания птенцов обычно требуется участие обоих родителей. Полиандрия, при которой одна самка спаривается с двумя или более самцами, а самцы - только с одной самкой (Jenni, Collier, 1972). Самки у них заметнее, склонны к территориальному поведению и доминированию в отличие от самцов. По­сле спаривания самка откладывает яйца, которые насиживает исключительно самец. А самка в это время пытается найти другого самца, чтобы отложить следующую кладку.

В общем, образование парного союза связано с заботой о потомстве. У видов, характери­зующихся промискуитетом, при котором как самцы, так и самки спариваются более чем с од­ним представителем противоположного пола, парного союза как такового нет и забота о потом­стве минимальна. У других видов система размножения связана частично с условиями обита­ния, а частично с потребностями молодняка. Это хорошо видно при сравнении разных видов приматов.

Моногамия не типична для млекопитающих, однако она встречается у 14 или несколько большего числа видов приматов (Clutton-Brock, Harvey, 1977). У большинства приматов самцы почти не проявляют заботу о потомстве, хотя защищают семейную группу в случае опасности. У моногамных видов самцы более активно заботятся о потомстве (Passingham, 1982). Например, у мармозеток (Collithrix) и львиных игрунок (Leontideus) обычно рождается двойня. Самец носит их на себе и возвращает матери только для кормления. Точно так же самец тити проводит с ма­лышами больше времени, чем мать. У человека беспомощный младенец обременяет мать, по­скольку не может держаться на ней собственными силами. Ребенок, начинающий ходить, не по­спевает за взрослыми, и мать вынуждена носить его. В примитивных сообществах эта зависи­мость может ограничивать частоту рождения детей одной женщиной, так как на ней лежит обя­занность добывать пищу для семьи, о чем говорилось выше.

Социальная организация приматов

У приматов велико разнообразие типов социальной организации, что отражает разнообра­зие их образа жизни и экологии. У многих видов полуобезьян, в том числе у лемуров, лори и долгопятов, источники пищи очень рассредоточены. Живут эти обезьяны на деревьях, питаются насекомыми, и активность у них большей частью ночная. Образ жизни у них одиночный, а со­циальные контакты осуществляются лишь во время ухаживания и спаривания.

Моногамные виды, такие, как белорукий гиббон (Hylobates lar), защищают территорию, как большинство моногамных птиц. Детеныши окружены большой заботой и остаются с роди­телями до половозрелости.

Социальная организация гелад (Theropithecus gelada) очень похожа на то, что мы видим у некоторых антилоп, и, по-видимому, зависит от значительных сезонных изменений имеющихся пищевых запасов. Например, антилопы пала (Aepycerus melampus) образуют стада холостяков из одиноких самцов и гаремные стада из самок под контролем одного самца. Гелады живут на горных лугах Эфиопии. Во время сухого сезона они образуют стаи определенного типа - гарем­ные, группы только из самцов и группы из молодых. Группы из самцов распространены наибо­лее широко, а это уменьшает конкуренцию за пищу между группами. В дождливый сезон, когда пищевые ресурсы обильны, эти группы собираются в большие стада, внутри которых гаремы сохраняют неприкосновенность.

Приматы, обитающие в местах с более стабильными пищевыми ресурсами, образуют группы с несколькими самцами. Например, восточная горная горилла (Gorilla gorilla beringei), питающаяся листьями и стеблями лесных растений, имеет небольшие индивидуаль­ные участки. Эти животные держатся маленькими группами, во главе каждой из которых стоит самец с серебристой полосой на спине, но в группу входят и другие самцы. Они не защищают свои участки, которые могут перекрываться с участками других групп.

Павианы, обитающие в саванне, такие, как павиан анубис (Papio anubis), обычно живут стадами, образованными самцами и самками. Доминантные самцы имеют преимущественное право доступа к самкам, пище и воде. Они объединяются против соперников для удержания своего социального положения и против других особей стада при защите кормящих матерей и детенышей. Доминантные самцы также объединяются при защите против хищников. Богатые местообитания обычно привлекают большое количество хищников, и объединение самцов яв­ляется значительным преимуществом в таких условиях.

Результаты сравнительных исследований (например, Brown, 1975) позволяют предполо­жить, что в суровых условиях стадо павианов возглавляет один самец, тогда как в богатых ме­стообитаниях в каждом стаде имеется группа объединившихся доминантных самцов. Плаще­носные павианы гамадрилы (Papio hamadryas) из Эфиопии типичны для первой группы, тогда как желтый павиан (P. cynocephalus) представляет другую крайность. Павианы анубис (P. anubis) и медвежий (P. ursinus) в этом отношении образуют промежуточную ступень. Па­вианы гамадрилы подвергаются сильному половому отбору, и доминантных самцов легко отли­чить по большой гриве. Соперничество самцов гораздо менее интенсивно у желтых павианов, и у них в гораздо меньшей степени выражен половой диморфизм.

Сотрудничество является отличительной чертой поведения человека. Первобытные люди, очевидно, охотились вместе и делили добычу на всех (Isaac, 1978). Как и у других приматов, у человека существует разделение труда между полами. В сообществах шимпанзе охотятся самцы, тогда как самки гораздо чаще, чем самцы, собирают термитов (McGrew et al., 1979). В племенах туземцев, живущих и в наши дни охотой и собирательством, мужчины занимаются в основном охотой, тогда как женщины собирают растительную пищу (Lee, DeVore, 1968). Ново­рожденные у человека крайне беспомощны, так что женщины часто ограничены в своей трудо­способности. Человек не единственный вид с таким типом социальной организации. Самки гие­новой собаки (Lycaon pictus) некоторое время держатся в норах со щенками и целиком зависят в это время от совместной охоты самцов и от того количества мяса, которое принесено домой для дележки.

Человек уникален среди млекопитающих разделением труда внутри полов (Passingham, 1982). Различные индивидуумы играют разную роль, значительно увеличивая, таким образом, эффективность кооперации. Например, пигмеи племени мбути объединяются для охоты на сло­нов. Один человек останавливает слона спереди, в то время как второй сзади перерезает сухо­жилие на одной ноге, а затем на другой (Turnbull, 1966). Такие охотники общаются при помощи жестов, чтобы остаться незамеченными жертвой. Таким же образом первобытные люди могли достичь сложной кооперации, не пользуясь языком.

23. Биологические механизмы человеческой сексуальности.

Сексуальность человека обусловливается сложным взаимодействием биологических фак­торов - анатомии и физиологии, нервной и гуморальной систем, сексуальных реакций и пере­живаний.

В процессе филогенеза и онтогенеза сексуальность человека освобождается от биологиче­ской детерминированности и больше зависит от психологических и социокультурных факторов. Так, оргазм характерен только для человека и не встречается у животных.

Центральная нервная система, и прежде всего кора головного мозга, играет огромную роль в половой жизни человека. В свою очередь, она неразрывно связана с эндокринной системой (происходит нейросекреция - выделение нейромедиаторов, передача нервных раздражителей, стимулирующих железистые клетки эндокринной системы).

Основное влияние на сексуальную реактивность оказывает кора головного мозга. Биоэлек­трическая активность коры при оргазме сходна с таковой при эпиприпадке. Повреждение коры может привести к ослаблению или исчезновению сексуальной активности, гиперсексуальности, девиантному поведению либо к нарушению полового созревания. Кора головного мозга пред­ставляет собой первый уровень регуляции сексуальных функций, связанный с условными реф­лексами (сигналом является изменение внешней среды в связи с возникновением или исчезно­вением сексуального напряжения), сферой представлений и воображения, элементарными ассо­циациями. Сексуальный партнер как сексуальный раздражитель воздействует на другого парт­нера через кору головного мозга посредством органов чувств, вследствие чего возникает возбу­ждение и стремление к сексуальному
контакту с партнером. Таким образом, выбор партнера является результатом предыдущих кон­тактов человека с другими людьми.

Важным аспектом зрелого сознания является половое, становление которого представляет одну из важных сторон формирования личности. Поэтому при негативном сексуальном воспи­тании эмоциональное напряжение при действии раздражителя может восприниматься отрица­тельно и в дальнейшем превращаться в “антисексуальное” напряжение, требующее разрядки несексуальным способом. Как избыток, так и недостаток раздражителей нарушает функциони­рование коры головного мозга.

Центром влечений, ответственным за эмоции и управляющим инстинктами самосохране­ния и сохранения вида, является гипоталамус - подкорковое образование мозга. В передней части гипоталамуса находится центр, высвобождающий сексуальную активность, а
в средней и задних долях - центр (гормональный сексуальный центр) обусловливающий сексу­альное влечение опосредованно через секрецию гонадолиберина, которая активизируется но­радреналином и тормозится серотонином. Гонадолиберин стимулирует продукцию гонадотроп­ных гормонов гипофиза - лютеинизирующего гормона (ЛГ) и фоликулостимулирующего гор­мона (ФСГ), которые влияют на половые железы. У мужчин
гипоталамус стимулирует равномерное выделение ЛГ и ФСГ, а у женщин – циклическое (вна­чале преобладает ФСГ, затем ЛГ).

Сексуальные центры гипоталамуса оказывают регулирующее влияние на сексуальные цен­тры спинного мозга, в свою очередь, подвергаясь регулирующим влияниям лимбической сис­темы (тормозящее влияние) и коры головного мозга.

Спинномозговые центры отвечают за реакции в половых органах (за эрекцию отвечает крестцовый отдел, за эякуляцию, а также за секрецию половых желез — поясничный отдел). Там же происходит переключение как простых рефлексов, так и рефлексов с участием высших отделов нервной системы. Поражение спинномозговых центров или проводящих путей, по ко­торым импульсы передаются к половым органам, приводит к выпадению соответствующей сек­суальной реакции. При нарушении проведения импульсов от коры головного мозга к спинно­мозговым центрам наблюдается подобный, но менее выраженный эффект. Поражение путей, передающих импульсы от половых органов в мозг, вызывает снижение чувства сексуального наслаждения иногда вплоть до отсутствия оргазма (при невысокой
возбудимости).

24. Сложные формы инстинктивного поведения.

Поведение животных вовсе не исчерпывается простыми видами реакций; у животных, об­ладающих центральной нервной системой (построенной по типу цепочки нервных ганглиев) можно наблюдать и гораздо более сложные формы поведения, которые вызываются относи­тельно элементарными сигналами, но развертываются в виде сложных программ, которые при­водят к высокой степени целесообразным дифференцированным актам. Интерес этих сложных форм поведения заключается не только в их высокой целесообразности, но и в том, что эти про­граммы наследственно закреплены. Иногда эти наследственные программы видового поведения являются настолько сложными, что создают впечатление разумных видов приспособления жи­вотных к окружающей среде; поэтому у некоторых исследователей возникла тенденция толко­вать их как разумные интеллектуальные формы поведения животных и приписывать таким жи­вотным разум, близкий к человеческому.

На этих формах поведения, которые называются инстинктами и которые в истории науки всегда вызывали массу трудностей и массу споров, мы сегодня и остановимся.

Под инстинктом принято понимать «целесообразное поведение при отсутствии сознания цели». Иначе говоря, речь идет здесь о тех сложных наследственно программированных формах целесообразного поведения, посредством которых животное без специального обучения начи­нает приспосабливаться к условиям окружающей среды. Эти формы поведения преобладают на ранних этапах развития беспозвоночных, например у насекомых эти формы поведения явля­ются основными, и иногда почти что единственными; у других животных – низших позвоноч­ных – остаются преобладающими и только постепенно уступают свое место более сложным ин­дивидуально изменчивым формам поведения, вырабатываемым в процессе прижизненного обу­чения.

Формы поведения простых дождевых червей, например, активное закапывание в землю или активные движения в определенную сторону можно было наблюдать у любого дождевого червя с сохранным передним ганглием.

Но у дождевого червя можно наблюдать и гораздо более сложные формы поведения, объ­яснение которых является гораздо более трудным.

Для того, чтобы сохранить пищу на зиму и закрыть вход в свою нору, дождевой червь очень часто втаскивает в свою нору листья, которые остаются там и которыми червь может пи­таться в течении довольно длительного периода. Исследователи обратили внимание на удиви­тельный факт: втаскивая в нору лист, червь всегда берет его за передний конец; казалось бы во всех возможных способах он выбирает наиболее целесообразный способ введения листа в узкое отверстие норы. Казалось бы, червь различает форму листа и использует его острый конец, по­зволяющий ему провести нужную операцию самым экономным путем. Однако, как расшифро­вать те механизмы, которые лежат в основе таких форм целесообразного действия.

Ученые провели ряд исследований, которые показали, что целесообразное поведение червя, втаскивающего лист в нору за узкий конец, на самом деле гораздо проще, чем это ка­жется, и что оно детерминировано гораздо более элементарными и вполне понятными для нас факторами.

Прежде всего – нужно ответить на вопрос: существует ли у червя восприятие формы? Один из исследователей провел очень остроумный опыт: он взял лист и вырезал из него кусо­чек, по форме напоминающий лист, только так, что в этом кусочке острый конец был обращен вниз, а тупой конец – вверх. В результате червь всегда втаскивал в нору вырезанный из листа кусочек за тупой конец, а не за острый. Значит, в основе действия червя лежало не восприятие форм листа, а какой – то другой фактор.

может быть в основе этих действий червя лежат какие-то химические сигналы? У червя хорошо развитые химические рецепторы, расположенные на переднем конце его тела. Чтобы проверить, была проведена серия опытов; она принадлежит исследователю Мангольду. Этот ис­следователь взял палочки одинаковой толщины и смазал один конец эмульсией, полученной из верхней (острой) части листа, а другой конец – эмульсией, полученной из нижней (тупой) части листа. Оказалось, что в этом случае червь брал эти палочки всегда за тот конец, который был смазан эмульсией из острой части листа. Значит, в острой части листа были какие-то химиче­ские вещества, которые являлись сигналом для червя к тому, чтобы брать лист за острый конец. Если в контрольных опытах оба конца палочек смазывались нейтральной желатиной, такая из­бирательность исчезала, и червь втаскивал палочки в нору то за один, то за другой конец.

Следовательно, можно предполагать, что целесообразное поведение червей вовсе не явля­ется реакцией на форму листа, а реакцией на химические вещества, которые отличают вершину листа от его основания. Таким образом, это поведение определяется гораздо более простыми факторами и прежде всего химическим чувством, и сложное поведение возникает как результат относительно простых сигналов.

Если у червя, описанные формы врожденного поведения, являются еще относительно про­стыми, то у высших беспозвоночных, например, насекомых – наследственно программирован­ные формы поведения приобретают несравненно более сложный характер и становятся дейст­вительно удивительными по своей сложности и дифференцированности. Эти формы поведения являются ведущими формами у беспозвоночных; они могут служить наиболее яркими приме­рами того, что обычно называется «инстинктивным» поведением.

В чем заключается основной принцип организаций этих сложных форм поведения, дости­гающих предельного развития у насекомых? Этот принцип заключается в следующем: в про­цессе эволюции какими-то еще неизвестными путями (может быть, путем мутации, может быть, иными путями) создаются как более соответствующие условиям существования этих животных – форма строения их тела и форма их поведения.

Крыло мухи или бабочки является идеальным прибором для полета. Хоботок пчелы явля­ется идеальным прибором для того, чтобы добывать нектар цветов; как известно длина хоботка такова, что он приспособлен как раз для добывания нектара из всех растений, которыми пита­ются пчелы. Строение тела у любого насекомого поражает своей целесообразностью и приспо­собленностью к условиям его существования. Такое целесообразное строение тела результат за­конов эволюции и отбора, изученных Дарвиным. Такие же целесообразные и приспособленные к условиям среды характером отличается не только строение тела беспозвоночных, но и про­грамма их поведения.

Сложные наследственно заложенные формы поведения, одинаковые у всех представителей данного вида, с которыми животные рождаются, но которые являются очень сложными, а ино­гда производят впечатление разумных, и называются инстинктами.

Известно, что комар, когда приходит время кладет яичко на поверхность воды. Если бы он отложил яички не на поверхность воды, а на сухом месте, то яички погибли бы. Комар избирает определенный способ откладывания яичек на поверхности воды, являющейся наиболее целесо­образным, и делает это без всякого специального научения. Личинки многих жуков делают шелковый кокон во много раз больше своего собственного размера, причем величина этого ко­кона соответствует той, которая понадобится для зрелого жука, который из него выйдет.

Оса проделывает удивительную технику откладывания яичек. Есть виды, которые откла­дывают свои яички в теле гусеницы. Для того, чтобы эти яички сохранились длительное время и чтобы личинки, которые вылупятся из них, имели бы возможность питаться, оса производит удивительную операцию. Она забирается на гусеницу и жалом укалывает ее в двигательные ганглии. Гусеница не умирает, но обездвиживается, и, когда из яичек вылупляются личинки оси, у них есть своя свежая пища – тело гусеницы, мясо которой не разложилось, но которая ос­тается обездвиженной и, таким образом, дает возможность питаться.

Вся организация такого сложного поведения поражает своей целесообразностью. Можно подумать, что оса может делать расчеты, показывающие, где у гусеницы расположены двига­тельные ганглии. Можно подумать, что пчела, которая строит соты по максимально эконом­ному плану (а исследователи-геометры подсчитали, что нельзя придумать более экономной формы построения сот из воска, чем многоугольная форма ячеек), делает это по каким – то рас­четам. То же самое можно подумать об одной из личинок, которая разрезает листья и сверты­вает трубочки из них, проделывая это с удивительным геометрическим «расчетом» и разрезает лист так, как может его разрезать только математик, который с предельной точностью расчиты­вает наиболее экономную форму разреза листа.

Наиболее интересным является, однако, тот факт, что во всех этих случаях это поведение одинаково у всех особей данного вида; каждая особь не должна вырабатывать свою программу поведения в индивидуальном опыте, и одновременно это поведение оказывается целесообраз­ным, соответствуя тем условиям, среди которых живет данное животное.

Известно, что личинка европейского угря в Балтийском и Северном морях совершают пу­тешествие через всю Атлантику до Бермудских островов в Северной Америке, и только там, по­сле того, как угорь окрепнет, он возвращается снова на родину. Это путешествие занимает три года, и личинки в один миллиметр диной покрывают расстояние в тысячи километров, каждый раз приходя в одно и тоже место, а затем возвращаясь обратно. В то же время личинки амери­канского угря делают аналогичное путешествие в обратном направлении. И здесь сложное по­ведение оказывается точно программированным, хотя те ориентиры, по которым действует жи­вотное, остаются неизвестными. Аналогичное можно наблюдать, изучая перелеты птиц, в кото­рых самое интересное заключается в том, что птицы делают перелеты, занимающие много и много тысяч километров, точно ориентируясь в направлении своего полета и точно возвращаясь к соответствующему сезону на исходное место.

Все это показывает, что многие формы поведения насекомых и низших позвоночных со­стоят из сложнейших врожденных программ, одинаковых для всех представителей данного вида и предельно целесообразных в обычных для животных условиях существования. Именно это дало возможность некоторым авторам определить инстинкт, как «целесообразное поведение без сознания цели» и указать на четыре основных качества такого инстинкта; наследственность и независимость от обучения, однородность, одинаковость у всех особей данного вида и при­способленность к условиям существования.

Теперь возникает самая большая проблема: каким образом формируются эти сложнейшие формы поведения? Что лежит в их основе, что их вызывает? Чем они отличаются от подлинных разумных форм поведения? И, наконец, как эти врожденные формы поведения относятся к ин­дивидуально изменчивым формам поведения животных? Многие проблемы из организации ин­стинктивных программ поведения (например, перелет птиц) до сих пор остаются не раскры­тыми в науке.

Сложные виды инстинктов возникают, конечно, не у медузы или морской звезды; их еще нет у животных с сетевидной нервной системой; они еще только намечаются у животных с эле­ментарными формами ганглионарной нервной системой (например, у червей). Лишь сложно по­строенная ганглионарная нервная система является аппаратом, который позволит осуществлять описанные выше наследственно программированные формы поведения.

Рассмотрим некоторые данные о строении ганглионарной нервной системы насекомых (пчелы, мухи, бабочки, жуки).

Известно, что нервная система пчелы состоит из цепочки нервных узлов, расположенных по всей длине ее тела. Однако, эти узлы неодинаковые; узлы, расположенные на головном конце тела и тесно связанные с периферийными экстерорецепторами – имеют гораздо более крупные размеры и гораздо более сложное строение.

Известно, что на переднем головном конце тела пчелы расположены рецепторы, значи­тельно более дифференцированные и сложные, чем те рецепторы, которыми располагает червь. У пчелы есть все те органы чувств, которые есть у человека, а кроме того, есть и некоторые ор­ганы чувств, которых нет у человека. На передней части головы расположены обонятельные ор­ганы пчелы, включенные в усики, причем эти усики пчелы являются органами двойного значе­ния: это орган для ощупывания и орган для обоняния. Комбинация этих двух рецепторов в ор­гане дает возможность говорить о том, что пчела имеет своеобразные «топохимические» ор­ганы, которые отражают как форму предмета, так и его запах. Пчела обладает тончайшим обо­нянием, которое позволяет ей различать запах на длинном расстоянии. Тонкость обоняния пчелы проявляется, например, в том, что она может различать запах померанцевого масла, вы­деляя его из 140 других запахов.

У пчелы есть орган вкуса, причем вкусовые рецепторы расположены в хоботке, во рту, в ножках. Тонкость вкусовых ощущений меняется у пчелы в зависимости от ее состояния. Голод­ная пчела или бабочка различает очень тонкую концентрацию раствора сахара, а сытая пчела различает только более концентрированный.

У пчелы есть слуховые и вибрационные органы, воспринимающие колебания большого диапазона частот, причем эти органы слуха и вибрации расположены в перепонках, которые на­тянуты на ножки. Возможно, что насекомые различают гораздо более тонкие колебания звуко­вых волн, чем человек. Человек различает колебания частотой от 20 до 20 тысяч в секунду, а насекомые, по всем данным, реагируют и на ультразвуковые колебания. Возможно, что воспри­ятие ультразвука этими тимпанальными перепончатыми органами создает у насекомых воз­можность локации.

У насекомых есть, наконец, и в высшей степени развитое зрение. Глаза насекомых, в отли­чии от глаз позвоночных, состоят из многих тысяч отдельных ячеек, каждая из которых свою световую точку, разлагая образ на массу отдельных элементов так.

Возбуждения, возникающие в этих органах, передаются затем в передний ганглий, кото­рый у червя носил еще скромный характер, у всех насекомых сильно развивается и обнаружи­вает уже очень сложное строение.

В этом переднем ганглии можно выделить три совершенно разные части: передняя часть, куда доходят волокна от зрительного рецептора; средняя часть, куда доходят волокна от обоня­тельного рецептора; задняя часть, куда доходят волокна из ротовой области. Таким образом, у пчелы есть дифференцированный передний ганглий, который во многих отношениях можно сравнить с передним мозгом позвоночных.

Значительную новизну представляет и гистологическое строение этого ганглия. Русский гистолог Заварзин показал, что передний ганглий у пчел построен совершенно не так, как у чер­вей. Он построен не по принципу хаотичного скопления нейронов, а по принципу плоскостного расположения нейронов, или по «экранному» принципу. Это строение позволяет пчеле органи­зовано отражать световые сигналы, доходящих из среды, и воспринимать ту конфигурацию, в которой расположены эти раздражители. Наоборот, в отличие от этого, строение обонятельной части переднего ганглия не имеет такого «экранного» строения и носит характер клубочков, ко­торые расположены в беспорядке. Следовательно пчела имеет возможность отражать зритель­ные раздражения от «экрана», но обонятельные раздражения – более диффузно.

Этот передний ганглий пчелы и производит синтез обонятельных, зрительных и вкусовых раздражений; по всей вероятности, этот передний ганглий насекомого и служит аппаратом, ко­торый позволяет выработать сложные программы поведения. Эти сложные программы, выраба­тываемые в переднем ганглии, переводятся на следующий грудной ганглий, который дает воз­можность перешифровать складывающие системы на двигательную программу и пустить в ход сложные двигательные программы поведения.

Характерно, что эти сложные программы поведения возникают в ответ на сигналы, полу­ченные из среды, не вырабатываются каждым насекомым в процессе его жизненного развития, а в готовом виде существуют у всех представителей данного вида. Иначе говоря они закодиро­вано наследственно, и доходящий до переднего ганглия раздражитель лишь возбуждает эти го­товые программы, приводит их к реализации.

Вот то немногое, что известно о механизмах, лежащих в основе описанных сложнейших форм инстинктивного поведения высших беспозвоночных.

Возникает основной решающий вопрос: чем вызываются и как протекают эти инстинктив­ные формы поведения. Возникают ли эти сложные программы в результате детального анализа ситуации или же в результате относительно простых стимулов, которые пускают вход про­граммы, заложенные в нервных ганглиях, и ведут к дальнейшему развертыванию врожденных форм поведения? Если инстинктивные формы поведения возникают в результате сложного ана­лиза окружающей обстановки и соответствующей синтетической работы – они приближаются к разумным формам психической деятельности. Если же инстинктивные формы поведения осу­ществляются по наследственно закрепленным программам, но вызываются к жизни относи­тельно простыми сигналами, которые служат лишь толчком к реализации сложных программ, то такое поведение по своему типу приближается к рефлекторному, и разница заключается только в том, что в простых рефлексах ответы носят относительно простой характер (выделение слюны, вздрагивание мышцы). А в интересующем нас случае ответом является целая про­грамма, которая включается тогда, когда появляется известный сигнал. Наибольший интерес представляют исследования ряда немецких и английских исследователей; Лоренца, Тинбергена, Торпа и других, объединенных в целую школу, которая получила название «этология» («Этос» – действие, поведение, следовательно, этология – наука о поведении). В отличии от бихевио­ризма – американская наука о поведении, этология занимается не только анализом индивиду­ально формируемых видов поведения (навыков), но главным образом, анализом механизма врожденных форм поведения и механизмов, которыми эти врожденные формы поведения вы­зываются к жизни.

Основная идея этологии заключается в том, что инстинктивное поведение вовсе не заклю­чается в спонтанно возникающих программах, но в том, что эти программы возникают в ответ на определенный набор внешних раздражителей, которые можно изучить. Значит, к инстинктам можно подходить как к сложным детерминированным рефлекторным актам, которыми живот­ное отвечает на появление вполне определенных внешних сигналов.

Комар откладывает яички на поверхность воды. Это унаследованная и в высокой степени целесообразная программа поведения. Естественно, что это поведение возникает тогда, когда наступает пора откладывать яички и когда создается биологическая необходимость этого дейст­вия, но, как показали опыты, для откладывания яичек необходим специальный сигнал и таким сигналом является блеск воды. Когда самка, которая должна откладывать яички, раздражается блеском воды, то она откладывает яички на блестящую поверхность. Было установлено, что достаточно показать комару зеркало или даже блестящее стекло, чтобы комар отложил яички на этой поверхности.

Второй пример. Паук, который сидит в паутине набрасывается на муху, запутавшуюся в паутине, и пожирает ее. Это тоже врожденная программа поведения. Сигналом, вызывающим реализацию этой программы действия, является вибрация. Характерно, что достаточно прило­жить к паутине вибрирующий камертон, чтобы вызвать такое же поведение: паук вылезает из своего гнезда и бросается на камертон, производя все движения, которые он производил в от­ношении мухи.

Аналогичные факты можно наблюдать и в поведении позвоночных. Лягушка подстерегает свою жертву; когда она видит летящую мошку, она делает прыжок и заглатывает жертву. Таким образом, вид летящей мошки вызывает у лягушки инстинктивные действия. Если на маленьком волоске прикрепить бумажку и сделать так, чтобы это бумажка мелькала перед лягушкой, по­следняя непременно бросится на нее. Значит, у комара инстинктивное действие, вызывается блеском, а у паука – вибрацией, у лягушки – мельканием.

Профессор Анохин П. К. и его сотрудники показали, что когда в гнезде грача появляются птенцы и отец подлетает к гнезду с червяками, которые он несет в клюве, возникает следующее поведение птенцов, как только отец подлетает к гнезду, птенцы сейчас же раскрывают рты и го­товятся к тому, чтобы заглотать пищу. Чем же вызывается это сложное инстинктивное дейст­вие? Этим сигналом является звук «карр», который испускает подлетающий грач, и колебание, которое возникает от того, что он садится на край гнезда. И если в искусственных условиях да­вали птенцам этот звук «карр» или колебали край гнезда, грачата делали точно такие же движе­ния, какие они делали в ожидании пищи.

Маленький только что родившийся щенок ищет сосок матери и как только находит, начи­нает энергично сосать. То же самое делает и только что родившейся ягненок. Это показывает, что у этих только что родившихся детенышей, которых никто еще не учил, есть целесообразные программы инстинктивного действия. Очень интересные исследования были проведены одним из советских авторов, профессором Слонимом. Опыты ставились так: вся ситуация – щенок под телом матери – разлагалась на отдельные компоненты. Щенку дали гладкую теплую грелку, она не вызывала сосание; но если ему давали теплую шерсть – начинались сосательные движения. Значит сигналом, который пускает в ход эту программу действия, является шерсть. Сигнал, вы­зывающий сосательные движения у ягненка, может показаться неожиданным: таким сигналом является затемнение темени ягненка. Этот удивительный факт объясняется тем, что только что родившийся ягненок начинает сосать, когда он подходит под мать и когда его головка затемня­ется.

Из всего сказанного можно сделать два очень существенных вывода. Первый вывод за­ключается в том, что удивительные по своей целесообразности инстинктивные врожденные программы действий, которые у беспозвоночных являются основными формами поведения, по­строены по рефлекторным механизмам. Они вызываются элементарными факторами – относи­тельно простыми сигналами, которые вызывают включение всей сложной программы. Такими факторами является отражение отдельных простейших свойств или признаков (блеск, вибрация, мелькание, колебание, затемнение темени, мягкая шерсть). Значит, врожденные сложные про­граммы поведения включаются простейшими сенсорными факторами.

Второй существенный вывод заключается в том, что программы сложного инстинктивного поведения включаются не любыми свойствами, воспринимаемыми животными, а только теми свойствами, которые соответствуют способу жизни животных или, как говорят, их «экологии». Иначе говоря, сложные врожденные программы поведения вызываются сигналами, которые со­ответствуют экологическим условиям жизни животных.

Существуют два очень близких вида птиц: домашняя утка и дикая кряква; домашняя утка питается растительной, а кряква – разложившейся животной пищей. Поэтому инстинктивные программы поведения вызываются у утки растительными запахами, а на запах аммиака утка никак не реагирует, а кряква же – наоборот. Те сигналы, которые отражают образ жизни, вклю­чают в действие эти врожденные программы поведения. Существенно, что типовые способы существования животных определяют не только то, какие сигналы действуют на животное, но и то какие программы действий включаются этими раздражителями. Вот очень разительный при­мер: собака и лиса представляют зоологически очень близкие разновидности, но экологически они очень различны: собака живет в домашних условиях и питается готовой пищей, которую ее дает человек, а лиса живет в диких условиях и сама добывает себе пищу. Это формирует проти­воположное поведение, возникающее у обеих при виде пищи или ощущения запаха пищи. У со­баки в этом случае начинает выделяться слюна (вся павловская физиология построена на изуче­нии этого безусловного рефлекса), у лисицы возникает обратная реакция – запах или вид пищи тормозит слюну, потому что ей сначала надо добыть пищу, а выделение слюны может мешать добычи пищи.

Аналогичные факты зависимости избирательного отношения к разным сигналам от усло­вий жизни (экологии животного) можно видеть и при изучении высших беспозвоночных.

Известно, что пчела обладает глазом, который может различать известные признаки формы, но какие из этих признаков реально используются как сигналы, которые вызывают из­вестные инстинктивные программы поведения: подлетание, попытка выпускания хоботка и акт вытягивания сока? Немецкий психолог Фриш провел очень интересные опыты: становилось не­сколько баночек. В одних был сахарный раствор, в других вода без сахара. Баночки с сахарным раствором покрывались крышками с одним изображением (скажем, треугольником), а баночки, в которых не было сахара, покрывались крышечками с другим изображением, например, квад­рата. Таким образом фигура треугольника всегда подкреплялась, а фигура квадрата оставалась без подкрепления. Ставится вопрос – возможно ли вызвать у пчелы различие этих форм? Каза­лось бы, такие простые геометрические фигуры, как треугольник или квадрат, легко различить, в то время как более сложные фигуры различить труднее. Однако опыт показал обратное. У пчелы было трудно выработать различие простых геометрических фигур, но было очень просто выработать различие простых геометрических фигур (например, вызвать реакцию треугольника и квадрата или круга и квадрата). Более сложные фигуры по своим основным признакам (луче­образный характер, изрезанность) напоминают цветы, а круг, квадрат и треугольник ничего не напоминают. Поэтому в процессе видового опыта сигналами, которые хорошо улавливают пчела или бабочка, стали какие-то признаки, напоминающие фигуру цветка.

Вслед за Фишем были проведены опыты другим немецким исследователем, Матильдой Герц. Эти опыты показали, что признаком, который хорошо улавливается насекомым, является признак изрезанности, или признак радиального расположения лучей.

Совершенно то же самое выяснилось и при исследовании реакции на цвета. Оказалось, что у пчелы очень трудно выработать различие чистого зеленного от чистого красного цвета или ахроматических цветов, но сравнительно легче выработать различие смешенных цветов (желто-зеленого от желто-оранжевого). Это происходит потому, что цветы всегда являются комплекс­ными по своим цветовым оттенкам и эти комплексные оттенки прочно вошли в экологию пчелы. Поэтому она великолепно различает зелено-желтые цвета от зелено-голубых, красно-фиолетовые от ультрафиолетовых. Дифференцированные реакции на них и является составной частью ее естественного поведения, и этим определяется тонкость различая пчелой комплекс­ных цветовых оттенков.

Все приведенные факты показывают, что сложнейшие инстинктивные программы поведе­ния могут вызываться относительно простыми сигнальными признаками, и что эти врожденные программы вызываются принципиально тем же путем, как и более простые безусловные реф­лексы.

Существенным является тот факт, что на этом этапе развития деятельность животных вы­зывается и регулируется не отражением сложных образов или сложных картин целой ситуации, а отражением элементарных свойств, отдельных изолированных раздражителей, действующих на животное. Вот почему эту стадию развития можно назвать сенсорной психикой, отличая ее от более сложной стадии перцептивной психики, на которой основным фактором, формирую­щим поведение животного, является отражение комплексных сложных форм или предметов, воспринимаемых животным.

Стадия сенсорной психики и вызываемого отдельными сигналами инстинктивного поведе­ния еще не обеспечивают нужного анализа ситуации, и именно поэтому инстинктивное поведе­ние может легко потерять свою целесообразность.

Есть разновидность осы, которая прежде чем откладывать яички в норе или зарыть там пищу, проделывает сложную и очень целесообразную программу врожденного поведения. Она оставляет добычу на входе, вползает в нору, обследует ее, и только если в норе никого нет, втаскивает в нее пищу, оставляет ее в норе и улетает. Был произведен опыт: когда оса прилетает в нору, оставляет у входа добычу и уходит обслеживать норку, экспериментатор отодвигает эту добычу на два сантиметра. Оса выходит из норы, не находит оставленную добычу на прежнем месте, ползет дальше, находит добычу, снова подтаскивает ее к норе, а затем опять... оставляет у входа и снова ползет в нору. Если в это время экспериментатор опять отодвигает добычу, оса, вернувшись из норы, снова ищет добычу, снова подтаскивает, и уходит обследовать нору. Такое действие продолжается и дальше, в результате оса так и оказывается не в состоянии втащить добычу в нору, подчиняясь косной, твердо упроченной программе врожденного инстинктивного поведения.

Это убедительно показывает, что инстинктивная программа действует очень четко, очень приспособлено в стандартных условиях и оказывается совершенно неадекватной в изменив­шихся условиях.

Другой пример. Пчела откладывает мед в ячейки, а потом запечатывает эти ячейки. Был проведен опыт. Дно ячеек было срезано, и мед отложенный пчелами, проваливался в пустоту. В этом случае поведение пчелы не менялось. Она откладывала столько меда, сколько обычно от­кладывалось в ячейку, запечатывала пустую ячейку, а затем закрывала мед в следующую ячейку. Таким образом, инстинктивное поведение пчелы не приспособлялось к изменившимся условиям, и ее инстинкт, оставаясь мало пластичным, легко теряет свой целесообразный харак­тер.

Инстинктивное поведение, осуществляющееся по сложной наследственно упроченной программе, четко приспособлено к стандартным условиям видового опыта, но оказывается не­приспособленным к изменившимся индивидуальным условиям. Поэтому достаточно немного изменить стандартные условия, чтобы инстинктивное поведение теряло свой целесообразный характер. Именно этим инстинктивные формы поведения животных отличаются от разумных форм поведения, которые меняются в соответствии с изменившимися условиями.

25. Классификация форм индивидуально-приспособительной деятельности животных.

Формы обучения животных весьма разнообразны и обычно их подразделяют на три основ­ные категории: неассоциативное обучение, ассоциативное обучение и когнитивные про­цессы. О.Меннинг (1982) и Д. Дьюсбери включали в свои классификации также и «инсайт-обу­чение».

Классификация форм обучения и когнитивных процессов составлена на основе классифи­каций О. Меннинга, Д. Дьюсбери, Р. Томаса, Дж. Пирса и др.:

1. Неассоциативное обучение: привыкание.

2. Ассоциативное обучение:

2.1 классические условные рефлексы;

2.2 инструментальные условные рефлексы.

3. Когнитивные процессы:

3.1 латентное обучение;

3.2 выбор по образцу;

3.3 обучение, основанное на представлениях о:

3.3.1 пространстве;

3.3.2 порядке стимулов;

3.3.3 времени;

3.3.4 числе.

3.4 элементарное мышление.