Л — липид; П — протеин; ЛПС — липополисахарид.

Белки матрикса наружной мембраны пронизывают ее таким образом, что молекулы белка, называемые поринами, окаймля­ют гидрофильные поры, через которые проходят вода и мелкие молекулы массой до 7 кД. Между наружной и цитоплазматичес­кой мембранами находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты. При нарушении синте­за клеточной стенки бактерий под влиянием фермента лизоци-ма или пенициллина, а также защитных факторов организма образуются клетки с измененной, часто шаровидной формой; протопласты — бактерии, полностью лишенные клеточной стен­ки, и сферопласты — бактерии с частично сохранившейся кле­точной стенкой. После удаления ингибитора синтеза клеточной стенки такие измененные бактерии могут реверсировать, т. е. приобретать полноценную клеточную стенку и восстанавливать исходную форму. Бактерии сферопластного или протопластного

типа, утратившие способность к синтезу пептидогликана под влиянием антибиотиков или других факторов и способные к размножению, называются L-формами. L-формы могут возникать и в результате мутаций. Они представляют собой осмотически чувствительные, шаровидные, колбовидные клетки различной величины, в том числе и проходящие через бактериальные филь­тры. L-формы могут образовывать многие бактерии — возбуди­тели инфекционных болезней.

Цитоплазматическая мембрана является трехслойной структурой и окружает наружную часть цитоплазмы бактерий. По структуре она похожа на цитоплазматическую мембрану клеток животных; состоит из двойного слоя липидов, главным образом фосфолипидов со встроенными поверхностными и интегральны­ми белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мем­браны. Некоторые из них являются пермеазами, участвующими в транспорте веществ. Цитоплазматическая мембрана является динамической структурой с подвижными компонентами, поэтому ее представляют как мобильную, текучую структуру. Она участвует в регуляции осмотического давления, транспорте веществ и энер­гетическом метаболизме клетки (за счет ферментов цепи пере­носа электронов, АТФ-азы и др.).

При избыточном росте по сравнению с ростом клеточной стенки цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты, т.е. впячивания в виде сложно закрученных мембранных структур, называемых мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами. Роль мезо-сом и внутрицитоплазматических мембран до конца не выясне­на. Полагают, что они участвуют в делении клетки, обеспечи­вая энергией синтез клеточной стенки, секреции веществ, спо­рообразовании, т. е. в процессах, сопровождающихся большой затратой энергии.

Цитоплазма бактерий занимает основной объем клетки и состоит из растворимых белков. Рибосомы бактерий имеют ко­эффициент седиментации 70 S в отличие от рибосом, характер­ных для эукариотических клеток (80 S). Поэтому некоторые ан­тибиотики, действие которых основано на подавлении синтеза белка путем связывания их с рибосомами бактерий, не оказы­вают влияния на синтез белка эукариотических клеток. В цито­плазме имеются различные включения — полисахариды, поли­р-масляная кислота и полифосфаты (волютин). Они накаплива­ются при избытке питательных веществ в окружающей среде и выполняют роль запасных веществ для питания и энергетических потребностей. Зерна волютина выявляются у дифтерийной палоч­ки в виде интенсивно прокрашивающихся полюсов клетки.

Нуклеоид (образование, подобное ядру) — эквивалент ядра у бактерий. Нуклеоид расположен в центральной зоне бактерий

в виде двунитчатой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уло­женной наподобие клубка. В отличие от эукариот ядро бактерий не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гис-тонов). Обычно в бактериальной клетке содержится одна хромо­сома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК. При нарушении деления в ней может находиться 4 хромосомы и более.

Нуклеоид выявляется в световом микроскопе после окраски специфическими для ДНК методами по Фельгену или Гимзе. На электронофаммах ультратонких срезов бактерий нуклеоид имеет вид светлых зон с фибриллярными, нитевидными структурами ДНК.

Кроме нуклеоида, представленного одной хромосомой, в бак­териальной клетке имеются внехромосомные факторы наслед­ственности — плазмиды (см. раздел 5.2).

Некоторые бактерии (пневмококки, клебсиеллы и др.) обра­зуют капсулу — слизистое образование, прочно связанное с клеточной стенкой, имеющее четко очерченные внешние фа-ницы. Капсула различима в мазках-отпечатках из патологического материала. В чистых культурах бактерий капсула образуется реже. Она выявляется при специальных методах окраски, создающих негативное контрастирование вещества капсулы. Обычно капсу­ла состоит из полисахаридов (экзополисахаридов), иногда по-липептидов, например у сибиреязвенной бациллы. Капсула гид­рофильна, она препятствует фагоцитозу бактерий. Многие бак­терии образуют м икр о кап сул у — слизистое образование, вы­являемое при электронной микроскопии. От капсулы следует от­личать слизь — мукоидные экзополисахариды, не имеющие четких внешних фаниц. Бактериальные экзополисахариды участву­ют в адгезии (прилипании к субстратам), их еще называют гли-кокаликсом.

Кроме того, что бактериальные экзополисахариды синтези­руются бактериями путем секреции их компонентов, существу­ет и другой механизм их образования — при действии внекле­точных ферментов на дисахариды. В результате этого образуются декстраны и леваны. Капсула и слизь предохраняют бактерии от повреждений, высыхания, так как они гидрофильны и хорошо связывают воду, препятствуют действию защитных факторов мак­роорганизма и бактериофагов.

Жгутики бактерий определяют их подвижность. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоплаз-матической мембраны; длина их больше, чем длина клетки. Тол­щина жгутиков 12—20 нм, длина — 3—12 мкм. Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (монотрих) у хо­лерного вибриона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по пе­риметру бактерии (перитрих), у кишечной палочки, протея и др.

Рис.2.4. Кишечная палочка. Электронограмма.

і — жгутики; 2 — ворсинки; 3 — F-пили с адсорбированными сферическими бактериофагами (препарат В.С.Тюрина).

Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клет­ки, амфитрихи — по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки. Жгутики прикреплены к ци-топлазматической мембране и клеточной стенке специальными дисками. По химическому составу жгутики состоят из белка — флагеллина (от англ. flagella — жгутик), обладающего антигенной специфичностью. Субъединицы флагеллина закручены в виде спи­рали. Жгутики выявляют с помощью электронной микроскопии препаратов, напыленных тяжелыми металлами (рис. 2.4), или в световом микроскопе после обработки препаратов специальны­ми методами (например, после серебрения).

Фимбрии и пили — нитевидные образования (см. рис. 2.4), более тонкие и короткие (3—20 нм*0, 3—10 мкм), чем жгутики. Фимбрии отходят от поверхности клетки и состоят из белка, называемого пилином. Среди фимбрии разного типа выделяют фимбрии, ответственные за адгезию, т. е. прикрепление бакте­рий к поражаемой клетке (например, пили 1 общего типа — common pili); фимбрии, ответственные за питание, водно-соле­вой обмен; половые (F-пили), или конъюгационные, пили. Пили общего типа многочисленны и достигают нескольких сотен в

одной клетке. Термин «пили» применяется чаще для обозначе­ния особых фимбрий — половых пилей, образуемых так назы­ваемыми мужскими клетками-донорами, содержащими трансмис­сивные плазмиды (F, R, Col); их количество 1—2 на клетку. От­личительной особенностью половых пилей является взаимодей­ствие с особыми «мужскими» сферическими бактериофагами.

Споры — своеобразная форма покоящихся фирмикутных бактерий, т. е. бактерий с грамположительным типом строения клеточной стенки. Споры образуются при неблагоприятных ус­ловиях существования бактерий, сопровождающихся высушива­нием, дефицитом питательных веществ и т. д. При этом внутри одной бактерии образуется одна спора. Поэтому образование спор способствует сохранению вида и не является способом размно­жения, как у грибов. Спорообразующие аэробные бактерии, у которых размер споры не превышает диаметра клетки, называ­ются бациллами, а спорообразующие анаэробные бактерии, у ко­торых размер споры превышает диаметр клетки и они поэтому принимают форму веретена, называются клостридиями (от лат. Clostridium — веретено).

Процесс спорообразования проходит ряд стадий, в течение которых часть цитоплазмы и хромосома отделяются, окружаясь цитоплазматической мембраной; образуется проспора, затем фор­мируется многослойная плохо проницаемая оболочка. Спорооб­разование сопровождается интенсивным потреблением проспо-рой, а затем формирующейся оболочкой споры дипиколиновой кислоты и ионов кальция. После формирования всех структур спора приобретает термоустойчивость, которую связывают с наличием дипиколината кальция. Спорообразование, форма и расположение спор в клетке (вегетативной) являются видовым свойством бактерий, что позволяет отличать их друг от друга. Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке терминальное — на конце палочки (возбудитель стол­бняка), субтерминальное — ближе к концу палочки (возбудите­ли ботулизма, газовой гангрены) и центральное (сибиреязвен­ная бацилла).

Специфические элементы споры, включая многослойную обо­лочку и дипиколинат кальция, обусловливают ее свойства: она долго может сохраняться в почве, например возбудители сибир­ской язвы и столбняка — десятки лет. В благоприятных условиях они прорастают, проходя три стадии: активацию, инициацию, вырастания. При этом из одной споры образуется одна бактерия. Активация — готовность к прорастанию. Она ускоряется при про­гревании при температуре 60—80 °С. Инициация прорастания длится несколько минут. Вырастание характеризуется быстрым ро­стом, сопровождающимся разрушением оболочки споры и вы­ходом проростка.

13 14 15 16

Рис.2.5. Основные формы бактерий.

I — стафилококки; 2 — стрептококки; 3 — сардина; 4 — гонококки; 5 — пневмококки; 6 — капсула пневмококков; 7 — коринебактерии дифтерии; 8 — клостридии; 9 — бациллы; 10 — вибрионы; 11 — спириллы; 12 — трепонемы; 13 — боррелии; 14 — лептоспиры; 15 — актиномицеты; 16 — расположение жгутиков: а — монотрихи, б — лофотрихи, в — амфитрихи, г — перитрихи.

Формы бактерий. Бактерии бывают шаровидные, палочковид­ные, извитые и ветвящиеся (рис. 2.5).

Кокки — шаровидные клетки, которые в зависимости от вза­имного расположения делятся на микрококки, диплококки, стрептококки, тетракокки, сарцины, стафилококки. Микрокок­ки располагаются в виде отдельных клеток; диплококки, или парные кокки, — парами (пневмококк, гонококк, менингококк),

так как клетки после деления не расходятся. Пневмококк (воз­будитель пневмонии) имеет с противоположных сторон ланце­товидную форму, а гонококк (возбудитель гонореи) и менинго­кокк (возбудитель эпидемического менингита) — форму кофей­ных зерен, обращенных вогнутой поверхностью друг к другу. Стрептококки (от греч. streptos — цепочка) — клетки округлой или вытянутой формы, составляющие цепочку вследствие деле­ния клеток в одной плоскости и сохранения связи между ними в месте деления. Сарцины (от лат. sarcina — связка, тюк) распо­лагаются в виде пакетов из 8 и более кокков, так как они об­разуются при делении клетки в трех взаимно перпендикулярных областях. Стафилококки (от греч. staphyle — виноградная гроздь) представляют собой кокки, расположенные группами (гроздья­ми) в результате деления в разных плоскостях.

Палочковидные бактерии различаются по размерам, форме концов клетки и взаимному расположению клеток. Длина кле­ток варьирует от 1 до 8 мкм, толщина — от 0, 5 до 2 мкм. Па­лочки могут быть правильной (кишечная палочка и др.) и не­правильной (коринебактерии и др.) формы, в том числе ветвя­щиеся, например актиномицеты. Наиболее мелкие палочковид­ные бактерии — риккетсии.

Концы палочек могут быть как бы обрезанными (сибиреяз­венная бацилла), закругленными (кишечная палочка), заострен­ными (фузобактерии) или в виде утолщения, и тогда палочка похожа на булаву (коринебактерии дифтерии).

Слегка изогнутые палочки называют вибрионами (холер­ный вибрион). Большинство палочковидных бактерий распола­гается беспорядочно, так как после деления клетки расходятся. Если после деления клетки остаются связанными общими фраг­ментами клеточной стенки и не расходятся, они располагаются под углом друг к другу (коринебактерии дифтерии), образуют цепочку (сибиреязвенная бацилла).

Извитые формы — спиралевидные бактерии, например спи­риллы, имеющие вид штопорообразно извитых клеток. К па­тогенным спириллам относится возбудитель содоку (болезни уку­са крыс), к извитым — кампилобактеры, имеющие изгибы, как у крыла летящей чайки; близки к ним и такие бактерии, как спирохеты, имеющие ряд отличительных особенностей.

Спирохеты — тонкие, длинные, извитые (спиралевидной формы) бактерии, отличающиеся от спирилл подвижностью, обусловленной «сгибательными» изменениями клеток. Спирохе­ты состоят из наружной мембраны (клеточной стенки), окру­жающей протоплазматическии цилиндр с цитоплазматическои мембраной и аксиальной нитью (аксистиль). Аксиальная нить находится под наружной мембраной и как бы закручивается вокруг протоплазматического цилиндра спирохеты, придавая ей

винтообразную форму (первичные завитки спирохет). Аксиаль­ная нить состоит из фибрилл — аналогов жгутиков бактерий и представляет собой сократительный белок флагеллин. Они при­креплены к концам клетки и направлены навстречу друг другу. Другой конец фибрилл свободен. Число и расположение фиб­рилл варьируют у разных видов. Фибриллы участвуют в пере­движении спирохет, придавая клеткам вращательное, сгибатель-ное и поступательное движение. При этом спирохеты образуют петли, завитки, изгибы, которые получили название вторичных завитков. Они плохо воспринимают красители. Обычно спирохе­ты окрашивают по методу Романовского—Гимзы или серебре­нием. В живом виде их исследуют с помощью фазово-контраст­ной или темнопольной микроскопии.

Спирохеты представлены 3 родами, патогенными для чело­века: Treponema, Borrelia, Leptospira. Спирохеты рода Treponema имеют по 8—12 равномерных мелких завитков. Патогенными представителями являются Т. pallidum — возбудитель сифилиса и Т. pertenue — возбудитель тропической болезни фрамбезии. Име­ются и сапрофиты — обитатели полости рта и ила водоемов. Спи­рохеты рода Borrelia более длинные, имеют по 3—8 крупных за­витков. К ним относится возбудитель возвратного тифа В. recurrentis. Спирохеты рода Leptospira имеют неглубокие и час­тые завитки — в виде закрученной веревки. Концы этих ните­видных спирохет изогнуты наподобие крючков с утолщениями на концах. Образуя вторичные завитки, они приобретают вид букв S или С. Патогенный представитель — L. interrogans и др. Патогенные лептоспиры попадают в организм с водой или пи­щей, приводя к развитию кровоизлияний и желтухи. Сапрофит­ные представители обитают в воде.

Риккетсии — мелкие грамотрицательные палочковидные бактерии размером 0, 35—1 мкм; облигатные внутриклеточные па­разиты. Обитают в организме членистоногих, которые являются их хозяевами или переносчиками. Свое название риккетсии по­лучили в честь X. Т. Риккетса — американского ученого, впер­вые описавшего одного из возбудителей (пятнистая лихорадка Скалистых гор).

Форма и размер риккетсии могут меняться (клетки неправиль­ной формы, нитевидные) в зависимости от условий роста. Рик­кетсии, как и большинство бактерий, размножаются бинарным делением. Структура риккетсии не отличается от таковой грамот-рицательных бактерий. Большинство риккетсии не могут разви­ваться вне живой клетки, они выращиваются в желточных меш­ках куриного эмбриона, переживающих культурах клеток и тка­нях животного. Риккетсии обладают независимым от клетки-хо­зяина метаболизмом, однако, возможно, они получают от него макроэргические соединения для размножения. В мазках и тка-

нях их окрашивают по методу Романовского—Гимзы или по П. Ф. Здродовскому.

У человека риккетсии вызывают эпидемический сыпной тиф (Rickettsia prowazekii), клещевой риккетсиоз (R. sibirica), лихорадку цуцугамуши (R. tsutsugamushi), пятнистую лихорадку Скалистых гор (R. rickettsii) и др.

Хламидий, или гальпровии, относятся к облигатным внут­риклеточным кокковидным грамотрицательным бактериям. Геном хламидий содержит в 4 раза меньше генетической информации, чем геном кишечной палочки. Хламидий размножаются только в живых клетках: их рассматривают как энергетических парази­тов. По-видимому, у хламидий отсутствует система регенерации АТФ. Вне клеток хламидий имеют сферическую форму (0, 3 мкм), являясь элементарными тельцами. Внутри клеток они превраща­ются в делящиеся ретикулярные тельца, образуются их скопле­ния-включения. У человека хламидий вызывают трахому, орни-тоз и др.

Микоплазмы — мелкие бактерии, окруженные цитоплаз-матической мембраной и не имеющие клеточной стенки. Они от­носятся к отделу тенерикутов, классу Mollicutes («мягкокожие»). Из-за отсутствия клеточной стенки микоплазмы осмотически чув­ствительны и имеют разнообразную форму: кокковидную, ните­видную, колбовидную. Эти формы можно рассмотреть при фазо-во-контрастной микроскопии чистых культур микоплазм. На плот­ной питательной среде микоплазмы образуют колонии, напоми­нающие яичницу-глазунью: непрозрачная центральная часть и по­груженная в среду и просвечивающая периферия в виде круга.

Патогенные микоплазмы вызывают хронические инфекции. Mycoplasma pneumoniae является возбудителем заболевания по типу острой респираторной инфекции. Микоплазмы могут по­ражать не только людей и животных, но и растения. Достаточ­но широко распространены и непатогенные представители.

Актиномицеты — ветвящиеся грамположительные бакте­рии. Свое название (от греч. actis — луч, mykes — гриб) они получили в связи с возникновением в пораженных тканях друз-гранул из плотно переплетенных нитей в виде лучей, отходя­щих от центра и заканчивающихся колбовидными утолщениями. Актиномицеты, как и грибы, образуют мицелий — нитевидные переплетающиеся клетки (гифы). Они формируют субстратный мицелий, появляющийся в результате врастания мицелия в пи­тательную среду, и воздушный, растущий на поверхности сре­ды. Актиномицеты могут делиться путем фрагментации мицелия на палочковидные или сферические клетки, похожие на палоч­ковидные и кокковидные бактерии. На воздушных грифах акти-номицетов могут образовываться споры, необходимые для раз­множения. Споры актиномицетов обычно нетермостойкй.

Общую филогенетическую ветвь с актиномицетами составля­ют так называемые нокардиоподобные (нокардиоформные) ак­тиномицеты — собирательная группа палочковидных, неправиль­ной формы бактерий, отдельные представители которых обра­зуют ветвящиеся формы. К ним относят бактерии родов: Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia и др. Нокардиоподоб­ные актиномицеты отличаются наличием в клеточной стенке Сахаров — арабинозы, галактозы, а также миколовых кислот и больших количеств жирных кислот. Миколовые кислоты и ли-пиды клеточных стенок обусловливают кислотоустойчивость бак­терий, в частности патогенных микобактерий. Патогенные акти­номицеты вызывают актиномикоз, нокардии — нокардиоз, ми­кобактерий — туберкулез, кори небактерии — дифтерию.

Сапрофитические формы актиномицетов и нокардиоподобных актиномицетов широко распространены в почве, участвуя в кру­говороте веществ в природе, многие из них являются продуцен­тами антибиотиков.