Общее понятие о психике

Психика —функция мозга, заключающаяся в отражении объективной действительности в идеальных образах, на основе которых регулируется жизнедеятельность организма.

Изучением мозга занимаются различные науки. Его строение исследует анатомия, а его сложную деятельность с различных сторон изучают нейрофизиология, медицина, биофизика, биохимия, нейрокибернетика.

Психология изучает то свойство мозга, которое заключается в психическом отражении материальной действительности, в результате которого формируются идеальные образы реальной действительности, необходимые для регуляции взаимодействия организма с окружающей средой.

Основным понятием психологии является понятие психического образа. Психический образ —целостное, интегративное отражение относительно самостоятельной, дискретной части действительности; это информационная модель действительности, используемая высшими животными и человеком для регуляции своей жизнедеятельности.

Психические образы обеспечивают достижение определенных целей, и их содержание обусловливается этими целями. Наиболее общим свойством психических образов является их адекватность действительности, а всеобщей функцией —регуляция деятельности.

Психическое отражение мира человеком связано с его общественной природой, оно опосредуется общественно выработанными знаниями. Психика, как отражательная способность есть и у животных. Но высшей формой психики является сознание человека, которое возникло в процессе общественно-трудовой практики. Сознание неразрывно связано с языком, речью. Благодаря сознанию человек произвольно регулирует свое поведение.

Сознание не фотографически отражает явления действительности. Оно вскрывает объективные внутренние связи между явлениями.

Содержанием психики являются идеальные образы объективно существующих явлений. Но эти образы возникают у различных людей своеобразно.

Они зависят от прошлого опыта, знаний, потребностей, интересов, психического состояния и т.д. Иначе говоря, психика —это субъективное отражение объективного мира. Однако субъективный характер отражения не означает, что это отражение неправильно; проверка общественно-исторической и личной практикой обеспечивает объективное отражение окружающего мира.

Итак, психика —это субъективное отражение объективной действительности в идеальных образах, на основе которых регулируется взаимодействие человека с внешней средой.

Содержание психики включает в себя не только психические образы, но и внеобразные компоненты —общие ценностные ориентации личности, смыслы и значения явлений, умственного действия.

Психика присуща человеку и животным. Однако психика человека, как высшая форма психики, обозначается еще и понятием “сознание”. Но понятие психики шире, чем понятие сознания, так как психика включает в себя сферу подсознания и надсознания (“Сверх‑ Я”).

2.Поведе́ ние — способность животных и, в том числе, человека, изменять свои действия под влиянием внутренних и внешних факторов^[1], характерная черта животного типа организации^[2]. Поведение имеет огромное приспособительное значение, позволяя животным избегать негативных факторов окружающей среды^[3]. У многоклеточных организмов поведение находится под контролем нервной системы.

Хотя растения и бактерии обладают способностью к перемещению под действием внешних факторов (таксису)^[4], а высшие растения также не лишены способности к движению^{[прим. 1][5]}, тем не менее, поскольку механизмы движения растений носят чисто физиологический характер, нельзя говорить о наличии у них ни поведения ни психики. В психологии движения растений относят к «допсихическому уровню отражения»^{[ источник не указан 81 день ]}.

Поведение, в отличие от психики, доступно для непосредственного наблюдения и является предметом широкого спектра наук, от психологии, этологии, зоопсихологии и сравнительной психологии до поведенческой экологии.

3.а) Морфофункциональные основы эмбриогенеза поведения

Поведение эмбриона является во многих отношениях основой всего процесса развития поведения в онтогенезе. Как у беспозвоночных, так и у позвоночных установлено, что развивающийся организм производит еще в пренатальном (дородовом) периоде движения, которые являются элементами будущих двигательных актов, но еще лишены соответствующего функционального значения, т. е. еще не могут играть приспособительную роль во взаимодействии животного со средой его обитания. Эта функция появляется лишь в постнатальном периоде его жизни. В таком смысле можно говорить о преадаптационном значении эмбрионального поведения.

Академик И. И. Шмальгаузен выделил несколько типов онтогенетических корреляций, среди которых особый интерес для познания закономерностей развития поведения представляют «эргонтические корреляции» (или функциональные в узком смысле), т. е. соотношения между частями и органами, обусловленные функциональными зависимостями между ними. Шмальгаузен при этом имел в виду типичные («окончательные») функции органов. Таковыми являются уже на ранних стадиях эмбриогенеза, например, функции сердца или почек зародыша. В качестве характерного примера эргонтических корреляций Шмальгаузен указывает и на зависимость между развитием нервных центров и нервов и развитием периферических органов — органов чувств и конечностей. При экспериментальном удалении этих органов соответствующие элементы нервной системы недоразвиваются.

Как установил еще в 30-е годы Б. С. Матвеев, эмбриогенез характеризуется коррелятивными сдвигами в соотношениях между развивающимися органами, которые являются следствием нарушения взаимосвязей частей зародыша в развивающемся организме. В результате возникают функциональные изменения, определяющие характер деятельности формирующихся органов.

Эти выводы ведущих советских зоологов показывают всю сложность морфофункциональных связей и взаимозависимостей, определяющих формирование поведения животных в эмбриогенезе. Это нашло свое отражение и в концепции системогенеза П. К. Анохина. «Развитие функции, — говорил Анохин, — идет всегда избирательно, фрагментарно в отдельных органах, но всегда в крайней согласованности одного фрагмента с другим и всегда по принципу конечного создания работающей системы».^[43] В частности, на примерах развития эмбрионов кошки, обезьяны и человеческого плода он показал функциональную обусловленность асинхронности развития отдельных структур зародышей, подчеркнув, что «в процессе эмбриогенеза идет ускоренное созревание отдельных нервных волокон, которые определяют жизненные функции новорожденного» (например, сосательные движения), ибо для его выживания «„система отношений“ должна быть полноценной к моменту рождения».^[44]

Как показали исследования А. Д. Слонима и его сотрудников, внутриутробные движения влияют на координацию физиологических процессов, связанных с мышечной деятельностью, и тем самым способствуют подготовке поведения новорожденного. По данным Слонима, новорожденные козлята и ягнята способны, не утомляясь, бегать до двух часов подряд. Эта возможность обусловлена тем, что в ходе эмбриогенеза путем упражнения сформировалась координация всех функций, в том числе и вегетативных, необходимых для осуществления такой интенсивной деятельности уже в самом начале постнатального развития. В частности, к моменту рождения уже скоординирована регуляция минутного объема сердца и частота дыхания, как и других физиологических функций.

Говоря о принципе «конечного создания работающей системы» (Анохин) или эмбриональной преадаптации постнатального поведения, т. е. о преадаптационном значении эмбрионального поведения, нельзя забывать об относительности этих понятий. Эмбриональную преадаптацию нельзя понимать как некую изначальную, «фатальную» предопределенность. Условия жизни взрослого животного, его взаимодействие с компонентами окружающей среды в конечном итоге определяют условия развития зародыша, функционирование его развивающихся органов. Общие же закономерности и направление развития функции детерминированы сложившимися в филогенезе и генетически фиксированными факторами.

Б) Эмбриональное научение и созревание

В указанной связи приобретает особый вопрос об «эмбриональном научении», считавшемся некоторыми исследователями преимущественным, если не единственным фактором всего сложного процесса первоначального формирования экзосоматических функций. К числу этих исследователей относится уже упоминавшийся известный американский ученый Цин Янг Куо, который еще в 20–30-х годах нашего века пытался объяснить весь процесс формирования поведения животных исключительно накоплением двигательного опыта и изменениями в окружающей зародыш среде. Куо сумел одним из первых убедительно показать, что уже в ходе эмбриогенеза происходит упражнение зачатков будущих органов, постепенное развитие и совершенствование двигательных функций путем накопления «эмбрионального опыта».

Куо изучал эмбриональное поведение на многих сотнях куриных зародышей (рис. 18). Чтобы получить возможность непосредственно наблюдать за движениями эмбрионов, он разработал и осуществил поистине виртуозные операции: перемещал зародыш внутри яйца, вставлял окошки в скорлупу и т. д. Ученый установил, что первые движения зародыша цыпленка, наблюдающиеся уже на четвертый, а иногда и на третий день инкубации, — это движения головы к груди и от нее. Уже через сутки голова начинает поворачиваться в стороны, и эти новые движения головы вытесняют прежние к 6–9-м суткам.

Сравнительный обзор развития двигательной активности зародышей.

Беспозвоночные.

Эмбриональное поведение беспоз­воночных еще очень " слабо изуче­но. Те немногие сведения, которые пока получены, относятся в основном к кольчатым червям, моллюскам и членистоногим. Известно, например, что зародыши голо­воногих моллюсков уже на ранних стадиях своего развития вращаются внутри яйца вокруг своей оси со скоростью один оборот в час. В других случаях зародыши передвига­ются от одного полюса яйца к другому. Все эти движения осуществляются с помощью ресничек, что представляет особый интерес, если учесть, что этот примитивный спо­соб передвижения у взрослых головоногих моллюсков от­сутствует, но широко распространен среди личинок морских беспозвоночных.

Заслуживает также внимания, что к концу эмбриоге­неза у беспозвоночных оказываются уже вполне сформи­рованными некоторые инстинктивные реакции, имеющие первостепенное значение для выживания. У мизид (морс­кие ракообразные), например, к моменту вылупления уже вполне развита реакция избегания, т.е. уклонения от не­благоприятных воздействий. Но, как показал канадский исследователь М.Беррилл, первоначально у эмбриона на­блюдается спонтанное «вздрагивание» и «подергивание», которые затем все чаще возникают в ответ на прикоснове­ние к икринке. Таким образом, первоначально спонтан­ные движения постепенно сменяются рефлекторными.

У других ракообразных — морских козочек (отряд бо-коплавы) — с 11-го по 14-й день развития, т.е. до вылуп­ления, наблюдаются спонтанные и ритмичные движения головы и других частей эмбриона, из которых впослед­ствии формируются специфические двигательные реакции этих рачков. Только к концу эмбриогенеза, в день вылуп­ления, появляются двигательные ответы на тактильные раздражения (прикосновения волоском к зародышу, с которого в эксперименте была снята яйцевая оболочка). В естественных условиях весь набор движений взрослой осо­би обнаруживается уже спустя 10 часов после вылупления.

У эмбриона дафнии антенны, служащие у взрослых особей для плавания, начинают двигаться на средних эта­пах эмбриогенеза, а перед его завершением они поднима­ются и принимают то положение, которое необходимо для выполнения плавательных движений. В это время (за не­сколько часов до выхода из яйца) антенны начинают осо­бенно интенсивно двигаться.

В этих примерах отчетливо проявляется постепенное формирование рефлекторного ответа на основе первона­чально эндогенно обусловленных движений, которые впос­ледствии связываются с внешними раздражителями, отчасти уже путем «эмбрионального научения». Этот про­цесс сопряжен с глубокими морфологическими преобра­зованиями.

Низшие позвоночные.

Первые движения зародышей рыб, по данным ряда исследова­телей, также возникают спонтанно на эндогенной основе. Еще в 20-х годах было показано, что движения зачатков органов появляются в строгой последовательности, в за­висимости от созревания соответствующих нервных свя­зей. После появления сенсорных нервных элементов на поведение зародыша начинают влиять и экзогенные фак­торы (например, прикосновения), которые сочетаются с генетически предопределенной координацией движений. Постепенно первоначально генерализованные движения зародыша дифференцируются.

Вообще у зародышей костистых рыб обнаруживаются к концу эмбриогенеза такие движения: дрожание, подер­гивание отдельных частей тела, вращение, змеевидное изгибание. Кроме того, перед вылуплением производятся своеобразные «клевательные» движения, облегчающие выход из яйцевидной оболочки. Кроме того, выклеву спо­собствуют и изгибательные движения тела. В ряде случаев удалось установить четкую связь между появлением новых двигательных актов и общим анатомическим развитием.

Сходным образом совершается формирование эмбри­онального поведения и у земноводных. Из первоначально генерализованного сгибания всего тела зародыша посте­пенно формируются плавательные движения, движения конечностей и т.д., причем и здесь двигатедьная актив­ность развивается первично на эндогенной основе.

Интересный пример представляет в этом отношении жаба Eleutherodactylus martinicensis с острова Ямайка, у которой выход из икринки как бы задерживается и ли­чинка развивается внутри яйцевых оболочек. Тем не менее у нее проявляются все движения, свойственные свобод­ноплавающим личинкам (головастикам) других бесхвос­тых земноводных. Как и у последних, плавательные движения формируются у этой личинки постепенно из более генерализованных двигательных компонентов: пер­вые движения конечностей еще слиты с общим извива-нием всего тела, но уже спустя сутки можно вызвать одиночные рефлекторные движения одних конечностей независимо от движений мышц туловища; несколько поз­же и в строгой последовательности появляются более диф­ференцированные и согласованные движения всех четырех конечностей, и наконец возникают во всех деталях вполне координированные плавательные движения с участием всех соответствующих моторных компонентов, хотя плавать сформировавшаяся к этому времени личинка еще не на­чинала, ибо она по-прежнему заключена в яйцевые обо­лочки.

Что же касается хвостатых амфибий, то Когхилл пока­зал в свое время, что эмбрион амбистомы производит пла­вательные движения еще задолго до вылупления, изгибаясь сперва наподобие буквы «С» и позже как буква «S». Еще позже появляются движения ног, типичные для передви­жения по суше взрослой амбистомы, причем нейромышеч-ная система, детерминирующая первичные плавательные движения, определяет и эти локомоторные элементы, осо­бенно последовательность и ритм движений. Кармайкл сумел на этом же объекте доказать, что этот механизм созревает без научения. Он вырастил эмбриона амбистомы в анестезирующем растворе ацетонхлороформа, который полностью обездвиживал зародыш, но не препятствовал его росту и морфогенезу. В таких условиях локомоторные способности развивались вполне нормально, и в итоге они не отличались от таковых контрольных организмов, раз­витие которых совершалось в обычных условиях. Из своих опытов Кармайкл вывел заключение, что формирование способности к плаванию не нуждается в процессах научения, а зависит исключительно от анатомического раз­вития.

Однако, как справедливо отмечал по поводу этих опы­тов польский зоопсихолог Я.Дембовский, у подопытных эмбрионов подавлялись лишь мышечные движения, воз­можность накопления двигательного эмбрионального опы­та, но не другие функции, в частности процессы в развивающейся нервной системе. Невозможно, как пишет Дембовский, создать такие экспериментальные условия, при которых нервная система развивалась бы, не функци­онируя. Поскольку нервная система начинает функциони­ровать еще до того, как она окончательно сформировалась, это функционирование также является своего рода упраж­нением, которое в свою очередь является важным факто­ром развития нервной деятельности, а тем самым всего поведения зародыша.

Для выявления эндогенной обусловленности фор­мирования двигательной активности зародышей про­изводились интересные опыты на эмбрионах саламандр: пересаживались зачатки конечностей таким образом, что последние оказывались повернутыми в обратную сторону. Если бы формирование их движений определялось эмбрио­нальным упражнением (путем афферентной обратной свя­зи), то в ходе эмбриогенеза должна была бы произойти соответствующая функциональная коррекция, восстанав­ливающая способности к нормальному поступательному движению. Однако этого не произошло, и после вылупле-ния животные с повернутыми назад конечностями пяти­лись от раздражителей, которые у нормальных особей обусловливают движение вперед. Сходные результаты были получены и у эмбрионов лягушек: перевертывание зачат­ков глазных яблок на 180° привело к тому, что оптокине­тические реакции оказались у этих животных смещенными в обратном направлении.

Контрольные вопросы

3. Психическое отражение – это наиболее сложный вид отражения, оно свойственно только человеку и животным.

Критерием психического отражения является способность организма реагировать не на непосредственно жизненно значимый раздражитель, а на другой, который сам по себе нейтрален, но несет в себе информацию о присутствии жизненно значимого воздействия.

Например, в одном из экспериментов по изучению поведения простейших животных – одноклеточных инфузорий, живущих в воде, их помещали в протяженный аквариум, одну часть которого подогревали до оптимальной для этих существ температуры и одновременно подсвечивали внешним источником света. Температура – жизненно значимое для инфузорий воздействие, поэтому они перемещались в нагретую зону. Свет же для них не является жизненно значимым воздействием.

Было проведено несколько таких серий экспериментов, а затем в контрольном эксперименте в аквариум с участниками прошлых опытов подсадили других инфузорий, после чего начали подсвечивать часть аквариума, не подогревая его. Оказалось, что инфузории ведут себя по-разному: те, что участвовали в предыдущих опытах, начали перемещаться к источнику света, инфузории же новички продолжали передвигаться хаотично, без всякой системы. В данном эксперименте эти простейшие существа демонстрируют способность к психическому отражению, которое существенно расширило возможности живых существ по их взаимодействию с внешней средой.

Психическое отражение не является зеркальным, механически пассивным копированием внешнего мира (как зеркало, фотоаппарат или сканер), оно сопряжено с поиском, выбором, в психическом отражении поступающая информация подвергается специфической обработке. Иными словами, психическое отражение – это субъективное отражение объективного мира, оно не существует вне субъекта и зависит от его субъективных особенностей.

Рис. 19. Инверсии оптокине­тической реакции у лягушек (опыт Сперри). Большие чер­ные стрелки обозначают на­правление оптического раздражения, вызывающего оптокинетическую реакцию (маленькая светлая стрелка) в норме (вверху) и после поворота зачатков глазных яблок на 180° (внизу)

Все эти данные приводят к заключению, что форми­рование в эмбриогенезе локомоторных движений и опто­моторных реакций (а также некоторых других проявлений двигательной активности) происходит у низших позвоноч­ных, очевидно, не под решающим влиянием экзогенных факторов, а в результате эндогенно обусловленного со­зревания внутренних функциональных структур.

Птицы.

Эмбриональное поведение птиц изучалось преимущественно на за­родышах домашней курицы. Уже в конце вторых суток по­является сердцебиение, а начало спонтанной двигательной активности куриного эмбриона приурочено к 4-му дню инкубации. Весь период инкубации длится три недели. Дви­жения начинаются с головного конца и постепенно про­стираются к заднему, охватывая все большие участки тела зародыша. Самостоятельные движения органов (конечно­стей, хвоста, головы, клюва, глазных яблок) появляются позже.

Как уже говорилось, Куо установил наличие и пока­зал значение эмбриональной тренировки у зародыша курицы (а также других птиц), но впал при этом в односто­ронность, отрицая наличие врожденных компонентов по­ведения и спонтанной активности как таковой. В дополнение к сказанному приведем еще несколько примеров из работ этого выдающегося исследователя.

Куо установил, что максимальная двигательная ак­тивность эмбриона совпадает по времени с движениями амниона, т.е. внутренней зародышевой оболочки, обвола­кивающей зародыш. Из этого Куо заключил, что пульсация оболочки обусловливает начато двигательной активности последнего. Впоследствии, однако, В.Гамбургером было показано, что нет подлинной синхронизации между эти­ми двигательными ритмами, а Р.В.Оппенгейм экспери­ментально доказал, что движения эмбриона не только не зависят от движения амниона, а, возможно, даже сами обусловливают их.

Формирование клевательных движений, по Куо, пер­вично определяется ритмом биения сердца зародыша, ибо первые движения клюва, его открывание и закрывание, совершаются синхронно с сокращениями сердца. Впослед­ствии эти движения коррелируются со сгибательными дви­жениями шеи, а незадолго до вылупления клевательный акт следует за любым раздражением тела в любой его час­ти. Таким образом, реакция клевания, сформировавшаяся путем эмбриональной тренировки, имеет к моменту вы­лупления птенца весьма генерализованный характер. «Су­жение» реакции в ответ на действие лишь биологически адекватных раздражителей происходит на первых этапах постэмбрионального развития. По Куо, так обстоит дело и с другими реакциями.

Важную роль в формировании эмбрионального пове­дения Куо отводил также непосредственному влиянию среды, окружающей зародыш, и происходящим в ней из­менениям. Так, например, у куриного зародыша начиная с 11-го дня инкубации желточный мешок начинает над­вигаться на брюшную сторону зародыша, все больше стес­няя движения ног, которые до вылупления сохраняют согнутое положение, причем одна нога располагается поверх другой. По мере того как желток всасывается зароды­шем, верхняя нога получает все большую свободу движе­ния, однако находящаяся под ней нога по-прежнему лишена такой возможности. Лишь после того как верхняя нога получит возможность достаточно далеко отодвигать­ся, нижняя может начать двигаться.

Таким образом, движения ног развиваются с самого начала не одновременно, а последовательно. Куо считал, что именно этим определяется развитие механизма после­довательных движений ног цыпленка при ходьбе, что здесь кроется первопричина того, что вылупившийся из яйца цыпленок передвигается шагами, попеременно перестав­ляя ноги, а не прыжками, отталкиваясь одновременно обеими лапками. Поддерживая концепцию Куо, Боровский писал по этому поводу, что «цыпленок шагает не потому, что у него имеется " инстинкт шагания", а потому, что иначе не могут работать его ноги и их механизм, вырос­шие и развившиеся в таких именно условиях. Механизм этот не появится как нечто готовое в тот момент, когда он понадобится, а развивается определенным путем, под вли­янием других факторов»³.

Многие механистические концепции Куо не выдержа­ли экспериментальной проверки, произведенной более поздними исследователями, другие еще нуждаются в та­кой проверке, тем более что вскрытые им коррелятивные отношения не обязательно указывают на причинные свя­зи. Не подтвердилось, в частности, мнение Куо о том, что ведущим фактором двигательной активности зародыша в раннем эмбриогенезе является сердцебиение.

Гамбургером и его сотрудниками было установлено, что уже на ранних стадиях эмбриогенеза движения заро­дыша имеют нейрогенное происхождение. Электрофизио­логические исследования показали, что уже первые движения обусловливаются спонтанными эндогенными процессами в нервных структурах куриного эмбриона. Спу­стя 3, 5—4 дня после появления первых его движений на-

³ Боровский В.М. Проблема инстинкта. Крымское гос. изд-во, 1941. С. 133.

блюдались первые экстероцептивные рефлексы, однако Гамбургер, Оппенгейм и другие показали, что тактиль­ная, точнее, тактильно-проприоцептивная стимуляция не оказывает существенного влияния на частоту и периодич­ность движений, производимых куриным эмбрионом на протяжении первых 2—2, 5 недель инкубации. По Гамбур­геру, двигательная активность зародыша на начальных эта­пах эмбриогенеза «самогенерируется» в центральной нервной системе.

Гамбургером производился следующий опыт: перере­зав зачаток спинного мозга в первый же день развития куриного эмбриона, он регистрировал впоследствии (на 7-й день эмбриогенеза) ритмичные движения зачатков передних и задних конечностей. Нормально эти движения протекают синхронно. У оперированных же эмбрионов эта согласованность нарушилась, но сохранилась самостоятель­ная ритмичность движений.

Это указывает на независимое эндогенное происхож­дение этих движений, а тем самым и соответствующих нервных импульсов, на автономную активность процессов в отдельных участках спинного мозга. С развитием голов­ного мозга он начинает контролировать эти ритмы. Вместе с тем эти данные свидетельствуют о том, что двигатель­ная активность не обусловливается исключительно обме­ном веществ, например, такими факторами, как уровни накопления продуктов обмена веществ или снабжения тка­ней кислородом, как это принималось некоторыми уче­ными.

При изучении эмбрионального развития поведения птиц необходимо учитывать специфические особенности биологии исследуемого вида, которые отражаются и на протекании эмбриогенеза. Особенно это касается разли­чий между выводковыми (зрелорождающимися) и птен­цовыми (незрелорождающимися) птицами. Так, например, как показал советский исследователь Д.Н.Гофман, по срав­нению с курицей грач развивается более ускоренно, быс­трее накапливается масса тела зародыша, зато у курицы эмбриогенез проходит более равномерно и имеется больше периодов роста и дифференциации. Последний период формирования морфологических структур и поведения проходит у курицы еще внутри яйца, у грача же (как не-зрелорождающейся птицы) этот период относится к пост­эмбриональному развитию.

Млекопитающие.

В отличие от рассмотренных до сих пор животных зародыши млекопи­тающих развиваются в утробе матери, что существенно усложняет (и без того весьма трудное) изучение их пове­дения, поэтому по эмбриональному поведению млекопи­тающих накоплено значительно меньше данных, чем по куриному эмбриону и зародышам земноводных и рыб. Не­посредственные визуальные наблюдения возможны лишь на эмбрионах, извлеченных из материнского организма, что резко искажает нормальные условия их жизни. Рентге­нологические исследования указывают на то, что двига­тельная активность таких искусственно изолированных зародышей выше, чем в норме. Вместе с тем именно на таких объектах, преимущественно зародышах грызунов, были получены те данные, которыми мы сегодня распо­лагаем.

Так, например, по Кармайклу, развитие двигательной активности совершается у зародыша морской свинки сле­дующим образом. Первые движения состоят в подергива­нии шейно-плечевого участка туловища эмбриона. Они появляются приблизительно на 28-й день после оплодот­ворения. Постепенно появляются и другие весьма разно­образные движения, а к 53-му дню, т.е. приблизительно за неделю до родов, формируются четко выраженные реак­ции, которые достигают максимального развития за несколько дней до рождения. У такого эмбриона обнару­живаются уже вполне адекватные, и главное, видоизменяю­щиеся рефлекторные ответы на тактильные раздражения: прикосновение волоском к коже около уха вызывает спе­цифическое подергивание последнего, непрерывное про­должение этого раздражения или его многократное повторение — приведение конечности данной стороны к раздражителю, чем нередко достигается его удаление; если же и после этого продолжать раздражение, то приходит в движение вся голова, а затем и туловище эмбриона, что может привести к его вращению, и наконец, по выраже­нию Кармайкла, «каждая мышца приводится в действие». Кармайкл говорил по этому поводу, что эмбрион ведет себя как бы согласно пословице: «если не сразу достиг успеха — пробуй, пробуй еще», но подчеркивал, что нет оснований предполагать, чтобы что-либо в этом поведе­нии являлось выученным.

Эмбриональное развитие поведения млекопитающих существенно отличается от такового у других животных. Это отличие выражается в том, что у млекопитающих дви­жения конечностей формируются не из первоначальных общих движений всего зародыша, как мы это видели у вышеупомянутых других позвоночных, особенно низших, а появляются одновременно с этими движениями или даже раньше их. Вероятно, в эмбриогенезе млекопитающих боль­шее значение приобрела ранняя афферентация, чем спон­танная эндогенная нейростимуляция.

Постоянная тесная связь развивающегося зародыша с материнским организмом, в частности посредством спе­циального органа — плаценты, создает у млекопитающих совершенно особые условия для развития эмбрионально­го поведения. Новым и весьма важным фактором является в этом отношении возможность воздействия на этот про­цесс со стороны материнского организма, прежде всего гуморальным путем.

На такую возможность косвенно указывают результа­ты экспериментов, при которых на женских зародышей морской свинки еще во время их внутриутробного разви­тия воздействовали мужским половым гормоном (тестос­тероном). В результате, став половозрелыми, они проявили признаки самцового поведения в ущерб сексуальному по­ведению, свойственному нормальным самкам. Аналогич­ное воздействие, произведенное после рождения, не давало такого эффекта. Подобным образом удавалось пре­образовывать и половое поведение мужских особей. Оче­видно, в ходе эмбриогенеза содержание тестостерона в организме зародыша влияет на формирование централь­ных нервных структур, регулирующих сексуальное пове­дение: его отсутствие — в сторону женских признаков, его наличие — в сторону мужских.

В экспериментах ряда исследований у беременных са­мок крыс периодически вызывали состояния' беспокой­ства. В таких условиях родились более пугливые и возбудимые детеныши, чем в норме, несмотря на то, что их затем вскар­мливали другие самки, не подвергавшиеся эксперимен­тальным воздействиям. Эти данные особенно отчетливо показывают роль влияния материнского организма на фор­мирование признаков поведения детеныша в эмбриональ­ном периоде его развития.

Пренатальное развитие сенсорных способностей и элементов общения.

Влияние сенсорной стимуляции двигательную активность эмбриона.

Выше уже приводились примеры на рефлекторных движений зародышапроизводимых преимущественно в ответ на тактильные раздражения. Сенсомоторная ак­тивность составляет единый процесс на всех этапах жизни животного, хотя, как мы видели, двигательный компо­нент является в эмбриогенезе первичным и может возник­нуть на эндогенной основе. Вместе с тем, по мере развития эмбриона и формирования его рецепторных систем, все большее значение приобретает сенсорная стимуляция, выступающая, очевидно, также в форме самостимуляции.

Куо видел такую самостимуляцию, в частности, в том, что куриный зародыш прикасается одной частью тела (на­пример, ногой или крылом) к другой части (например, голове) и вызывает тем самым двигательную реакцию пос­ледней. Оппенгейм, правда ссылаясь на собственные ис­следования и работы других авторов, ставит под сомнение правомерность выводов Куо о таком механизме самости­муляции, но не отрицает существования эмбриональных сенсомоторных связей, как и значения сенсорной стиму­ляции в эмбриональном поведении.

Еще в начале 30-х годов Д.В.Орр и В.Ф.Уиндл сумели показать, что наряду со спонтанной двигательной актив­ностью у куриного эмбриона развивается рефлекторная система движений. Изолированные движения крыла воз­никают в ответ на тактильное раздражение уже на ранних стадиях эмбриогенеза; это указывает на то, что потенци­альные возможности рефлекторных реакций существуют уже тогда, когда еще отсутствуют реальные возможности внешней аффектации и двигательная активность зароды­ша проявляется лишь в общих спонтанных телодвижениях. Эти же ученые установили, что у куриного эмбриона мо­торные структуры нервной системы формируются раньше сенсорных, а первые реакции на внешние раздражения появляются лишь через четыре дня после первых спонтан­ных движений.

Однако наибольшее значение сенсорная стимуляция приобретает у куриного зародыша на последних стадиях эмбриогенеза, за 3—4 дня до вылупления (Гамбургер). Именно в этот период в развитие поведения включаются у птиц как мощные внешние факторы оптические и акусти­ческие стимулы, подготавливающие птенцов к биологи­чески адекватному общению с родительскими особями.

Развитие зрения и слуха у эмбрионов птиц.

Зрение и слух появляются лишь к концу эмбриогенеза и не влияют на развитие ранней двигательной активности зародыша. Правда, как было установлено ря­дом советских исследователей (Т.П.Блинкова, Г.Е.Свидер-ская и др.), сильные внешние раздражения способны вызвать реакции куриного зародыша уже на средних и даже ранних стадиях эмбриогенеза. Реакции на громкие звуки обнаруживаются не только после 14—19-го дня, когда уже начинает функционировать орган слуха, но и даже начи­ная с 5-го дня инкубации. В это же время можно вызвать реакции и на мощные световые воздействия. Все эти реак­ции выражаются в усилении или торможении эмбриональ­ных движений. Однако, не говоря уже о том, что в данных экспериментах зародыши подвергались экстремальным, биологически неадекватным воздействиям, свет и звук могут на этом этапе выступать лишь как физические аген­ты, непосредственно влияющие на мышечную ткань или кожу, но не как носители оптической или акустической информации.

Если же, как явствует из новых данных американского ученого Г.Готтлиба, воздействовать на зародыш биологичес­ки адекватными, т.е. обычно встречающимися в природе, звуками на такой стадии, когда он еще не реагирует на по­добные раздражения, то это может положительно сказаться на появляющихся позже слуховых реакциях эмбриона.

Что касается развития оптических реакций, то только начиная с 17—18-х суток инкубации в глазу и зрительных долях куриного эмбриона обнаруживаются электрофизио­логические изменения в ответ на оптические раздражения. У зародыша пекинской утки, например, зрачковый реф­лекс появляется на 16-й день инкубации, но это чисто фотохимическая реакция, которая не имеет функци­онального значения и сменяется на 18-й день (т.е. относи­тельно раньше, чем у куриного эмбриона) подлинно нервной реакцией. Очевидно, к этому времени уже функ­ционируют периферические и центрально-нервные эле­менты зрительного анализатора. Перед вылуплением птенцов зрачковый рефлекс практически уже так же раз­вит, как у взрослой утки.

Развитие акустического контакта между эмбрионами и родительскими особями у птиц.

У эмбрионов многих птиц в пос­ледние дни перед вылуплением не только начинают вполне функци­онировать дистантные рецепторы, т.е. органы зрения и слуха, но и появляются первые активные дей­ствия, направленные на внешнюю среду, а именно пода­ча сигналов насиживающим родительским особям. Так, например, у представителя отряда чистиков кайры птенец научается еще за 3—4 дня до вылупления отличать голос родительской особи от голосов других кайр, гнездящихся в тесном соседстве на птичьих базарах. Если перед искусственно инкубируемыми яйцами проигрывать маг­нитофонную запись криков какой-либо определенной взрослой кайры, а затем воспроизводить эту запись одно­временно с записью криков другой кайры перед вылупив­шимися из этих яиц птенцами, то они направятся в сторону Звуков, которые слышали еще до вылупления. Контроль­ные же птенцы из «неозвученных» яиц направятся в про­межуток между источниками звуков, а затем начнут метаться между ними. Было установлено, что распознава­ние родительского голоса (в отличие от голосов соседних птиц) осуществляется на основе согласования ритмов по­дачи звуков родителя и невылупившегося птенца: в ответ на писк последнего насиживающая птица приподнимается, передвигает яйцо и сама подает голос. Таким образом, кинестетические ощущения эмбриона сочетаются с акустическими, а в целом его активность совпадает с та­ковой взрослой птицы, что и позволяет установить при­надлежность услышанного звука родительской особи (исследования Б.Чанц).

В этом примере мы видим, как созревшее в эмбриоге­незе врожденное, инстинктивное поведение (локомотор­ная реакция вылупившихся в изоляции птенцов на видоспецифический звук, т.е. на ключевой раздражитель) сочетается с истинным эмбриональным научением (услов-норефлекторным путем), результатом которого является индивидуальное опознавание еще в пренатальном перио­де развития, дифференцировка индивидуальных отличий видотипичных звуков. Именно в этом направлении совер­шается достройка соответствующего врожденного пуско­вого механизма птенца, его обогащение необходимыми дополнительными признаками путем научения (в данном случае пренатального). Мы еще встретимся с этим вопро­сом при рассмотрении процессов запечатления. Сейчас же нам важно отметить, что между эмбрионом и родительс­кой особью происходит обмен сигналами и возникает пер­вичная коммуникация.

Сходные результаты были получены и у других видов птиц, в том числе у близкой родственницы кайры гагарки.

Пренатальное распознавание голосов родителей было ус­тановлено также у гусиных (канадская казарка), куликов (кулик-сорока) и представителей других отрядов птиц. В частности, сравнение поведения птенцов, выведенных в инкубаторе в условиях звуковой изоляции, с таковым птен­цов, слышавших крики взрослых птиц своего вида неза­долго до вылупления, показало существенное значение эмбрионального научения и у чаек. Немецкая исследо­вательница М.Импековен установила, что изменения в поведении взрослых чаек (Larus atricilla) при переходе от насиживания к уходу за птенцами в большой степени обус­ловливаются акустическими сигналами, подаваемыми птенцами перед выклевом. При таких звуках насиживаю­щая птица начинает посматривать вниз, на яйца, попере­менно вставать и садиться, перекатывать яйца, отряхиваться и издавать ответные крики. Эти реакции удалось вызвать, воспроизводя издаваемые птенцом звуки в «чистом виде», т.е. в магнитофонной записи. При их замедленном проиг­рывании, т.е. изменении физических параметров звуков, реакции родительской особи ослабевают и появляются реже. С другой стороны, Импековен удалось экспериментально доказать, что родительские крики, услышанные птенца­ми еще до вылупления, стимулируют клевательные дви­жения последних, в том числе и постнатальное клевание клюва родительской особи, т.е. «попрошайничество». Та­ким образом, стимулирующее влияние родительских кри­ков проявляется здесь как результат пренатального накопления опыта.