Запечатление как особый тип научения у животных

Важным и характерным компонентом раннего постнатального онтогенеза поведения является запечатление (импринтинг). Эта форма облигатного научения с обязательным присутствием в качестве важных составляющих элементов факультативного научения. При запечатлении очень быстро фиксируются в памяти отличительные признаки объектов инстинктивных поведенческих актов. В связи с этим запечатление квалифицируют и как " перцептивное" научение, направленное на распознавание " незнакомого" в дополнение к " знакомому", то есть как дополнение к врождённому узнаванию. Запечатление возможно только в течение определённых сенсибельных (критических) периодов, причём без пищевого или иного внешнего подкрепления. Результаты запечатления отличаются прочностью (" необратимостью").

Объектами запечатления в естественных условиях являются родительские особи, выступающие одновременно и как носители типичных признаков вида, братья и сёстры, будущие половые партнёры и, возможно, внешние признаки постоянных врагов.

При запечатлении родителей и детёнышей из одного помёта формируется реакция следования за ними. Она описана у многих выводковых птиц, у копытных, грызунов, тюленей и рыб. Реакция следования обеспечивает выживание детёнышей, сплочённость животной семьи, возможность её охраны со стороны взрослых особей и осуществление ухода родителей за потомством.

Важность реакции следования для выживания подтверждается тем фактом, что запечатление объекта следования в сенсибельном периоде осуществляется очень быстро, иногда с первого его показа.

У всех животных при запечатлении и формировании реакции следования инстинктивно распознаётся один и тот же примитивный стимул, присущий в естественных условиях только родителям или другим птенцам или детёнышам, а именно – движение. Индивидуальные же отличительные признаки родительской особи (то есть объекта инстинктивных действий) заучиваются только путём запечатления. По этой причине объектом инстинктивных действий при реакции следования может быть не только любой представитель данного вида, но и другое животное или человек и даже неживой, но подвижный объект. Детёныш, птенец будет следовать только за тем подвижным предметом, который первым попал в его поле зрения и был запечатлён как если бы это был родитель. Следует отметить " необратимость" запечатления, иными словами животное не способно переучиваться и следовать за другим объектом если уже сформировалась реакция следования на один объект. Кроме того, если искусственно затруднять следование, то эта реакция становится более интенсивной.

Половое запечатление обеспечивает будущее общение с половым партнёром. Главная особенность полового запечатления заключается в том, что запечатление признаков будущего полового партнёра чаще всего происходит на раннем этапе постнатального развития, а результат этого запечатления проявляется с большой отсрочкой.

В основном половое запечатление наблюдается у самцов, причём у них отличительные признаки их матерей запечатляются в качестве " образцов" самок своего вида. Животное научается узнавать не только общие видотипичные признаки, но и видотипичные женские признаки.

Половое запечатление лучше всего изучено у птиц, грызунов и копытных. У разных видов оно проявляется по-разному. Например, у куриных видов половое запечатление играет меньшую роль, узнавание потенциального полового партнёра здесь врождённое. У гусей и голубей самцы предпочитают самок с такой же окраской, как и у матери. У вьюрков, выращенных приёмными родителями других видов, описывается полное игнорирование самцами самок собственного вида. При этом у самок необычное половое запечатление также имело место, но было нечётким и неполным. Это свидетельствует о том, что у них половое поведение определяется врождёнными механизмами в большей мере.

У некоторых видов половое запечатление происходит во взрослом состоянии. Так, самцы меченосца предпочитают самок той окраски, какую им приходилось видеть в течение 2-х месяцев после наступления половой зрелости, но не раньше.

Доказано, что кроме оптических характеристик, особенно у млекопитающих, большую, иногда главную роль в половом запечатлении играют запахи. Например, если опрыскивать стойкими пахучими веществами самок крыс или мышей, имеющих выводок, то во взрослом состоянии их детёныши не смогут различать пол сверстников.

Запечатление врагов и ситуаций тревоги наблюдается у рыб при наблюдении за поеданием хищником члена сообщества или в результате переживания состояния тревоги, передающейся от других особей в результате инстинктивного узнавания сигналов опасности.

Для всех процессов запечатления характерна быстрая постнатальная достройка врожденного поведения, врожденных пусковых механизмов путем их дополнения индивидуально приобретенными компонентами. В результате этого инстинктивное поведение конкретизируется и тем самым обеспечивается эффективность выполнения инстинктивных действий.

И так для полноценного проявления инстинктивных элементов поведения на первых этапах постнатального развития имеют значение как облигатная, так и факультативная формы научения, то есть врожденное поведение обогащается этими формами научения и сливается с ними. Этим и характеризуется сущность всего поведения на ранних этапах постнатального онтогенеза.

9 Латентное научение у животных. Экспериментальные исследования Толмена

У животных научение осуществляется на основе врожденных инстинктов, структура которых может несколько перестраиваться в аспекте конкретных условий жизни. Латентное (непроизвольное) научение

Латентное, или скрытое, научение исследовал и пытался объяснять Толмен, наблюдая за крысами в лабиринте. В основе этого вида научения лежит исследовательская мотивация. В ходе исследовательского поведения строится то, что Толмен назвал когнитивной картой. У животного формируется психический образ компонентов среды и собственных действий в среде. После этого животное может переходить к нормальной повседневной жизни. Кроме этих ситуаций, латентное научение происходит у детенышей зверей и детей в процессе игры.

Впервые феномен латентного (скрытого, неявного) научения был обнаружен в лабораторных условиях у крыс, которые обследовали лабиринт без всякого подкрепления. Оказалось, что в дальнейшем крыса с таким опытом обучается проходить лабиринт быстрее и с меньшим количеством ошибок. На основании этого был сделан вывод, что в процессе обследования лабиринта животное приобретает определенный опыт, который затем и использует в организации целенаправленного поведения.

К латентному научению относится и обучение, не соответствующее ведущей мотивации. Так, голодную, но не испытывающую жажды крысу обучали проходить т-образный лабиринт, в котором один из коридоров приводил к пище, а другой — к воде. Оказалось, что если впоследствии та же крыса будет испытывать жажду, она начнет выбирать коридор с водой. Это означает, что процесс обучения шел и в отсутствие соответствующей мотивации.

Биологическое значение латентного научения в том, что благодаря ему происходит накопление информации о свойствах внешнего мира, его образа или освоение двигательных реакций как возможно необходимых для построения поведения в будущем. Латентное научение не пассивно, в основе его лежит потребность в новой информации. Она проявляется в форме исследовательского поведения и характеризуется как любопытство. Потребность в новой информации обеспечивает в конечном счете возможность развития и будущее организма.

Как и при негативном научении, в латентном ведущую роль играет ориентировочная реакция на раздражители, образы и ситуации, особенно ее исследовательский компонент. Но механизм заключается в образовании причинно-следственных связей между индифферентными раздражителями. Образование ассоциативной связи может происходить между раздражителями различной модальности, а подкреплением этому служит безусловно-рефлекторный компонент последующего раздражителя. С психологической точки зрения подкреплением при латентном научении служит удовлетворение потребности в новой информации.

10 Подражание у животных. Алеломиметическое поведение и имитационное научение.

Роль подражания в формировании поведения у высших животных трудно переоценить. Явление подражания не всегда относится к процессу научения, оно может принадлежать и к инстинктивному поведению. Примером такого подражания может послужить аллеломиметическое поведение (взаимная стимуляция), когда выполнение действий (видотипичных) одними животными побуждает других к выполнению таких же действий (например, одновременный сбор пищи). При этом определенный род действий, присущий всем особям вида, поощряется.
Научение путем подражания получило название «имитационное научение». Суть этого процесса состоит в том, что у животного индивидуально формируются новые формы поведения путем непосредственного восприятия действий других животных. Иными словами, в основе такого научения лежит общение с другими особями. Имитационное научение можно разделить на облигатное и факультативное.
В процессе облигатного имитационного научения его результат целиком укладывается в рамки определенного видового стереотипа. Путем подражания особи учатся выполнять жизненно важные действия. Все эти действия присущи обычному поведенческому «репертуару» вида. Облигатное научение наиболее характерно для молодых животных. Примером может служить формирование защитной реакции на хищника в виде бегства у молодняка стайных видов рыб. При этом они подражают поведению взрослых рыб, например при виде поедания хищником других членов стаи. По мнению Л.А. Орбели, такое имитационное поведение чрезвычайно важно, «оно служит главным охранителем вида, ибо громадное преимущество заключается в том, что зрители, присутствующие при акте повреждения члена их же стада или их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности».
Облигатное имитационное научение служит также важным элементом реакции следования и распознавания молодняком млекопитающих пищевых объектов. Молодые особи таких животных, как птицы и человекообразные обезьяны (шимпанзе), приобретают путем облигатного имитационного научения опыт в гнездостроении.

11 Инсайт- обучение у животных. Примеры его проявления в исследовании рассудочной деятельности животных.

Термин «инсайт-обучение» (Thorpe, 1963) был введен в 60-е годы для описания ряда случаев сложных форм обучения, а также проявлений мышления, которые явно нельзя было отнести ни к одной из упомянутых выше простых категорий. Его использовали в случаях, когда решение задачи происходило слишком быстро для обычного обучения методом «проб и ошибок». К инсайт-обучению относили описанное

Инсайт. Ученые наиболее удачно определили инсайт как внезапное осуществление новой адаптивной реакции без предварительных проб и ошибок. Многие даже рассматривали инсайт как выражение способности к образованию понятий. Сразу же возник вопрос о том, насколько инсайт отличается от обучения методом проб и ошибок.

Использование орудий как пример инсайта. Описаны случаи использования животными орудий. Например, морская выдра, подняв со дна моря камень, разбивает об него раковины моллюсков. Некоторые птицы используют намни для того, чтобы разбить раковины улиток, а ягнятник-бородач бросает кости с большой высоты на скалы, чтобы разбить их и добраться до костного мозга. Однако все это врожденные действия, достояние вида в целом (так, во всяком случае, принято считать, поскольку нет доказательств того, что не все представители вида в этом отношении одинаковы). Кроме того, в описанных примерах животные никак не манипулируют орудиями. Нас же интересует применение орудий в условиях, исключающих возможность обучения методом проб и ошибок, т.е. то, что оправдало бы применение понятия " инсайт". Такие примеры слишком редки, но они наводят на мысль о родстве с " галечной культурой" австралопитеков, использовавших камни почти без обработки. В.Келером (1925; 1997) поведение шимпанзе, соединившего две палки, чтобы достать недоступное лакомство, а также опыты Н. Майера (Maier, 1929), в которых, как выражался автор, можно было тестировать способность крыс «к рассуждению» (см. 4.8). Однако согласно современным представлениям эти формы поведения относятся к проявлениям мышления, и они будут рассмотрены в следующих главах. В настоящее время термин «инсайт-обучение» употребляется все реже, уступая место конкретным определениям тех или иных форм обучения или рассудочной деятельности.

12 проблемы периодизации онтогенетического развития поведения и психики животных.

Процессы, совершающиеся в ходе онтогенеза, во мно­гом обнаруживают те же закономерности, что и процессы филогенеза. Для понимания сущности формирования ин­дивидуального поведения первостепенное значение имеет тот факт, что морфофункциональные преобразования, ха­рактеризующие эволюцию животного мира, играют н меньшую роль и в онтогенезе. Так, известный советский зоолог Б.С. Матвеев показал, что на разных этапах онтоге­неза позвоночных имеют место явления смены функций, о чем еще пойдет речь. Им же были глубоко проанализиро­ваны взаимоотношения развивающегося организма с окружающей средой и выявлены важные закономернос­ти, вытекающие из этого взаимодействия. Изучив преоб­разования организации животных на разных стадиях индивидуального развития, Матвеев пришел к выводу, что отношения организма к условиям среды претерпевают в ходе онтогенеза существенные изменения и на разных ста­диях развития организмы приспосабливаются к среде по-разному. Особенно на ранних стадиях онтогенеза возможна далеко идущая адаптивная перестройка в морфофункциональной сфере. Ведущими, по Матвееву, являются функ­циональные изменения экзосоматических, т.е. внешних, «рабочих», органов, которые приводят к корреляционным сдвигам во всем организме как единой целостной системе. Эти выводы приобретают особое значение для позна­ния развития психической деятельности, если вспомнить, что врожденные двигательные координации, инстинктив­ные движения являются функцией экзосоматических ор­ганов и обусловливаются морфологическими признаками. Важным моментом, определяющим ход онтогенеза, является степень зрелорождения животных. Способность к самостоятельному выполнению жизненных функций в весь­ма различной мере выражена у разных новорожденных, что обусловлено различиями в филогенетическом уровне и образе жизни. Отсюда проистекают существенные раз­личия в онтогенезе поведения. В еще большей мере разнообразие онтогенеза у разных групп животных определяется наличием или отсутствием личиночных форм, ведущих подчас совершенно иной об­раз жизни, чем половозрелые формы (имаго). Для фор­мирования психического отражения в этом отношении весьма существенно, что личиночные и имагинальные формы зачастую по-разному передвигаются и вообще об­ладают в корне различными двигательными способностями. Достаточно вспомнить соответствующие различия между лягушкой и головастиком. В процессе метаморфоза, превращающего личинку в половозрелую особь, происхо­дят сложнейшие преобразования поведения. Чрезвычайно велики различия онтогенеза между позвоночными и бес­позвоночными животными. У последних личиночные ста­дии являются общераспространенными и в большинстве случаев поведение личинки и имаго имеет мало или даже не имеет ничего общего. Сложность и многообразие проявлений онтогенеза по­ведения животных чрезвычайно затрудняет периодизацию этого процесса. Схемы периодизации, предложенные раз­ными авторами, являются слишком дробным, и приме­нимы поэтому только для определенных групп животных (нельзя, например, по наблюдениям над развитием кро­лика или собаки судить о стадиях онтогенеза поведения у животных «вообще»). По этой причине мы воздержимся при дальнейшем изложении от детальной периодизации развития психи­ческой деятельности. Наиболее целесообразным и отража­ющим решающие вехи в онтогенезе ловедения считается выделение лишь трех крупных периодов: пренатального, раннего постнатального и ювенильного (игрового). Последний период, предшествующий половому созре­ванию, встречается не у всех животных, а только у тех, которым свойственна игровая активность. Эта активность играет исключительно большую роль в онтогенезе высших животных.

13 Общая характеристика развития поведения и психике животных в пренатальном периоде.

Эмбриональное поведение имеет преадаптационное значение. В процессе эмбриогенеза идёт ускоренное созревание отдельных нервных волокон, которые определяют жизненные функции новорожденного (например, сосательные движения). Внутриутробные движения влияют на координацию физиологических процессов, связанных с мышечной деятельностью, и тем самым способствуют подготовке поведения новорожденного. Новорожденные ягнята и козлята способны, не утомляясь, бегать до двух часов подряд. Но при этом надо учитывать, что эмбрион находится в обеднённой среде, ему “нечего отражать”, так что психика находится в процессе становления, это подготовка к активному взаимодействию с внешней средой. На этом этапе – только зачаточные формы элементов психики. Подготовка морфофункциональной основы психического отражения.

Куо одним из первых показал, что в ходе эмбриогенеза происходит развитие двигательных функций. Отработка клевательных движений.

Зародыши головоногих моллюсков вращаются внутри яйца вокруг своей оси со скоростью 1 обчас. У эмбриона дафнии антенны для плавания на середине срока начинают двигаться, а перед завершением поднимаются и принимают нужное для плавания положение. У зародышей костистых рыб: дрожание, подёргивание отдельных частей тела, вращение, змеевидное изгибание. У земноводных – плавательные движения, движения конечностей. Все эти движения проявляются под влиянием эндогенно обусловленного созревания внутренних функциональных структур, а не из-за внешних влияний. Млекопитающих труднее изучать, т.к. они в утробе матери. Опыты на крысе, в рот детёнышей которой вставили конюли и капали поочерёдно то обыкновенной водой, то горькой: формирование условного рефлекса. Попытки выплёвывания конюли изо рта и дёргание головой после нормальной воды в предчувствии горькой. Гормонами, вводимыми матери, можно повлиять на половое поведение детёнышей.

14 Общая характеристика развития поведения и психики животных в раннем постнатальном периоде. Особенности развития животных с метаморфозом зрело- и незрелорождающихся животных.

Рождение – поворотный пункт. Эта стадия развития протекает по-разному у разных животных и отличается специфическими закономерностями. У большинства беспозвоночных личинки не похожи на взрослые особи и у них совсем другая жизнедеятельность. У высших позвоночных – зрело- и незрелорождающиеся. Феномены – врождённое узнавание, ранний опыт, импринтинг. Установление контакта с матерью и братьями как первое общение.

Три типа сензитивных периодов в этом периоде: для процессов научения, стимуляции физиологических процессов и формирования общения. Если во время периода для общения детёныш ни с кем не пообщается, у него потом будут сложности с общением и воспроизведением. Формирование первичных коммуникативных связей – запечатление. Если запечатлят холодный макет матери, будут предпочитать его обогреваемому макету. Существование “обратного запечатления” – родители запечатлевают своих детей. Мальки цихлид тоже запечатлевают. У ящериц-анолисов кивание головой с одновременным вытягиванием ног (важный компонент общения) наблюдается уже через 5 минут после вылупления. Исследовательское поведение тоже характерно для этого периода. Элементарные ориентировочные реакции – рано даже у незрелорождающихся. Щенки, лисята на 1-2 день совершают поисковые маятникообразные движения головой (поиск соска матери). Обезьяны уже в первые дни двигают ушными раковинами. Изолированные от матери проявляют большую исследовательскую и манипулятивную активность. Раннее манипулирование: преимущественно с помощью передних конечностей и других эффекторов: хобота, хвоста, челюстного аппарата, щупалец, клешней. Манипулирование – ведущий фактор развития сенсомоторных функций, т.к. в ходе него – наиболее тесный контакт со средой. Манипуляционная активность – высшая форма ориентировочно-исследовательской деятельности животных.

Периоды онтогенеза у высших позвоночных: –Пренатальный–Ранний пост-натальный–Ювенильный (игровой)

Детёныши позвоночных рождаются на разных стадиях зрелости. Крайнее незрелорождение – кенгурёнок. Незрелорождённые – большинство млекопитающих. А птенцы ряда птиц и детёныши копытных – зрелорождающиеся (почти сразу способны выполнять основные жизненные функции – опорно-локомоторные, пищедобывательные и др.)

Зрелорождающиеся детёныши начинают подвергаться воздействию среды в уже почти сформированном состоянии и сравнительно мало подвержены вредным влияниям среды, но при этом чрезвычайно ограничены возможности дальнейшего прогрессивного развития поведения: имеют место лишь отдельные дополнительные надстройки условнорефлекторной деятельности. Незрелорождающиеся, хотя им приходится труднее и они не могут жить без родительской помощи, находятся всё же в более выгодном положении: развитие нервной системы у них ещё не вполне закончено и они могут подставить свои развивающиеся врождённые формы поведения под влияние внешней среды. В результате врождённые формы поведения значительно модифицируются. (по Орбели). Т.о. незрелорождающиеся более прогрессивны. Психически наиболее развитые животные относятся к незрелорождающимся. Наследственные формы поведения обрабатываются прижизненно. Но это не единственное, что определяет психическое развитие – гуси и лошади обнаруживают высокий уровень.

15 Характеристика таксисов, инстинктивных движений, импретинга, раннего сенсомоторного опыта животных.

Общая ориентация инстинктивных движений осуществляется таксисами, которые по Лоренцу, всегда переплетаются с врожденными двигательными координациями и совместно с ними образуют единые инстинктивные реакции или цепи из нескольких таких реакций.
Таксисы – это врожденные, генетически фиксированные реакции животных на определенные агенты среды, которые играют роль направляющих ключевых раздражителей. Таксисы отвечают на направляющие ключевые раздражители и меняют вектор протекания инстинктивной реакции, но они не способны обусловливать начало или конец инстинктивной реакции.
Таксисы обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности животных в сторону благоприятных или жизненно необходимых условий среды (положительные таксисы), или, наоборот, от биологически малоценных или опасных условий (отрицательные таксисы).
По характеру ориентирующих стимулов таксисы подразделяются на:
1) фототаксис (реакция на свет);
2) хемотаксис (реакция на химические раздражители);
3) термотаксис (реакция на температурные градиенты);
4) геотаксис (реакция на изменение вектора земного притяжения);
5) реотаксис (реакция на изменение направления тока жидкости);
6) анемотаксис (реакция на потоки воздуха);
7) гидротаксис (реакция на изменения влажности среды) и так далее.
На разных уровнях эволюционного развития таксисы имеют разную степень сложности и выполняют разную функцию. Таксисы являются постоянными компонентами даже сложных форм поведения, причем высшие их формы выступают в сочетании с индивидуальным опытом животного.

Общая характеристика инстинктивных движений уже давалась выше. Также говорилось о том, что они являются «хранителями» самого ценного, жизненно необходимого, что накоплено видом в результате естественного отбора, и что именно этим определяется их независимость от случайных условий окружающей среды. Лисица, производящая инстинктивные движения закапывания мяса на каменном полу, ведет себя «бессмысленно». Но ведь не на каменном субстрате совершался филогенез лисиц, и было бы фатально для дальнейшего существования вида, если бы из-за случайного, временного пребывания особи в таких совершенно нетипичных для местообитания лисиц условиях исчезла бы столь полезная для этих животных форма поведения. Так что лучше произвести закапывающие движения при любых обстоятельствах, и «жесткая» врожденная программа поведения заставляет животное это сделать.

Общая ориентация инстинктивных движений осуществляется таксисами, которые, по Лоренцу, всегда переплетаются с врожденными двигательными координациями и совместно с ними образуют единые инстинктивные реакции (или цепи из нескольких таких реакций).

Как и инстинктивные движения, таксисы — это врожденные, генетически фиксированные реакции на определенные агенты среды. Но если инстинктивные движения возникают в ответ на пусковые раздражители, то таксисы отвечают на направляющие ключевые раздражители, которые неспособны обусловливать начало (или конец) какой-либо инстинктивной реакции, а лишь меняют вектор ее протекания.

Таким образом, таксисы обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности животных в сторону благоприятных или жизненно необходимых условий среды (положительные таксисы) или же, наоборот, от биологически малоценных или опасных условий (отрицательные таксисы). У растений аналогичные реакции выражаются в изменениях направления роста (тропизмы).

импринтинг (запечатление): способствует формированию у животного устойчивой индивидуальной избирательности к внешним стимулам. В результате импринтинга фиксируются отличительные признаки объектов, врожденные поведенческие акты родителей, братьев, сестер, пищевых объектов и др. Импринтинг особо развит в критический период становления сенсорики, преимущественно на ранних этапах послеродового (постнатального) развития. Данная форма научения возможна в течение определенного, обычно весьма ограниченного периода и не требует внешнего подкрепления. Результат импринтинга обычно необратим и обеспечивает животным охрану потомства, узнавание родителей, сородичей, будущих половых партнеров, признаки местности и др. Например, Лоренц установил, что только что вылупившиеся гусята запечатлевают в качестве родителя объект, присутствовавший рядом с ними в течение определенного периода после вылупления. Впоследствии гусята будут следовать за этим объектом как за родителем, даже если это будет мяч или человек