Главная страница Случайная страница КАТЕГОРИИ: АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника |
Описание процессов распространения автоволн
Математическое описание процессов распространения автоволн [V.G.7] связано с решением достаточно сложных систем уравнений[Мф8]. Но для понимания процессов распространения автоволн можно воспользоваться достаточно простыми концептуальными моделями. Мы будем использовать модель формальных активных сред, предложенную Н. Винером и А. Розенблютом, называемой τ -моделью [Мф9].
В τ -модели постулируется, что каждый элемент активной среды, может находиться в одномизтрех состояний (фазовых [V.G.10] состояний): 1. τ — возбуждение 2. R ‑ τ — «рефрактерный хвост» 3. покой
Элемент в состоянии τ (возбуждения): - не может быть возбуждён соседним элементом - может возбудить соседний элемент, находящийся в состоянии покоя - уровень его мембранного потенциала выше критического уровня деполяризации (φ м > φ мпор).
Элемент в состоянии R ‑ τ («рефрактерного хвоста») : - не может быть возбуждён соседним элементом - не может возбудить соседний элемент, находящийся в состоянии покоя - уровень его мембранного потенциала ниже критического уровня деполяризации, но выше потенциала покоя (φ мп > φ м > φ мпор).
Элемент в состоянии покоя: - может быть возбуждён соседним элементом (при условии, что трансмембранный потенциал соседнего элемента выше значения порога рассматриваемого). - не может возбудить соседний элемент - уровень его мембранного потенциала равен потенциалу покоя (φ м = φ мп).
Обратите внимание на несоответствие постулатов τ -модели, представлениям об изменении возбудимости при возбуждении Н.Е.Введенского[Мф11]. Так состояние φ мп > φ м > φ мпор после пика (спайка) возбуждения в τ ‑ модели мы характеризуем как состояние рефрактерности. А ранее мы говорили, что в этом состоянии возбудимая ткань находится в периоде экзальтации, т.е. повышенной возбудимости, поскольку снижен порог раздражения за счёт повышения уровня мембранного потенциала. Следует признать, что снижение порога раздражения в фазе следовой деполяризации потенциала действия далеко не всегда вызывает состояние экзальтации. Для этого, видимо, нужны дополнительные условия. Постулаты τ ‑ модели более соответствуют реальным явлениям.
Графическое представление τ ‑ модели[Мф12] показано на рис. 209251750.
Рис. 209251750. Графическое представление τ ‑ модели (с изменениями[Мф13]). R – рефрактерность. Клетка с темной штриховкой — элемент, находящиеся в состоянии возбуждения τ ‑ зона. Светлая штриховкой — клетки в состоянии (R ‑ τ) - рефрактерный хвост. Незаштрихованные клетки — элементы, находящиеся в покое.
Допущения τ ‑ модели: 1. конфигурация потенциала действия упрощена [V.G.14] 2. не учитываются состояния относительной рефрактерности, а весь период R считается абсолютно рефракторным или просто рефрактерным.
Из представленной модели следует, что возможны лишь три типа перехода элемента из одного фазового состояния в другое: 1. возбуждение ® рефрактерный хвост 2. рефрактерный хвост ® покой 3. покой ® возбуждение
Рис. 209251751. Графическое представление фазовых переходов элементов в τ ‑ модели.
Используя графическую модель, волну возбуждения можно представить в виде некоторой зоны, состоящей из элементов, находящихся в рефрактерной фазе R, двигающейся по области покоящихся клеток с постоянной скоростью V (рис. 209251914).
Рис. 209251914. Плоская волна возбуждения. V – скорость движения волны, λ –длина волны.
Длина волны возбуждения λ, определяется соотношением, введенным Н.Винером: λ = R·V Отсюда следует, что если рефрактерность элементов некоторого участка активной среды R1 повышена по сравнению с R2 (рис. 209260845), то и длина волны возбуждения в этом участке будет больше: λ 2 > λ 1. Рис. 209260845. Плоские волны возбуждения в активных средах разной рефрактерности.
Используя графическую модель, волну возбуждения можно представить в форме, показывающей изменение системы во времени (рис.709161046).
Рис.709161046. Распространение плоской волны возбуждения. S – место действия стимула (раздражителя).
Рис.709161118. Распространение плоской волны возбуждения от двух стимулов, нанесённых в разные моменты времени (t1 и t5). S – место действия стимула (раздражителя).
Основные свойства автоволн, касающиеся их распространения: 1. распространяется без затухания. 2. не интерферируют 3. не отражаются от препятствий 4. направление распространения определяется зонами рефрактерности и покоя.
|