Транспортні РНК

У лабораторії М. Хогланда було з'ясоване, що при інкубації

14С-аминокислоты з розчинної з розчинною фракцією цитоплазми в

присутності АТФ і подальшим додаванням трихлороцетової кислоти в

білковому осаді, що утворився, мітка не відкривається. Було зроблено

висновок, що мічена амінокислота не включається в білкову молекулу.

Мітка виявилася пов'язаною ковалентний з РНК, такою, що міститься в

безбілковому фільтраті. Показано, що РНК, до якої приєднується мічена

амінокислота, має невелику молекулярну масу і зосереджена в розчинній

фракції, тому її спочатку назвали розчинною, а потім адапторною або

транспортною РНК (тРНК). Трнк припадає на частку приблизно 10 — 15 %

загальної кількості клітинної РНК. До теперішнього часу відкрито більше

60 різних тРНК. Для кожної амінокислоти в клітці є принаймні одна

специфічна РНК (для ряду амінокислот відкрито більш за одну, зокрема,

для серину — 5 різних тРНК, для лізину і гліцину — по 4 різних тРНК,

хоча і в цьому випадку кожна тРНК пов'язана із специфічною

аміноацил-тРНК-синтетазою). Молекулярна маса більшості тРНК коливається

від 24 000 до 29 000 Так. Вони містять від 75 до 85 нуклеотидов.

Амінокислоти приєднуються до вільної 3'-OH-групі кінцевого

мононуклеотіду, представленого у всіх тРНК АМФ, шляхом утворення

ефірного зв'язку. Цікаво, сто всі тРНК володіють не тільки дивно схожими

функціями, але і дуже схожою тривимірною структурою.

Встановлена первинна структура майже всіх 60 відкритих тРНК; знання

послідовності, а отже, складу тРНК дало в руки дослідників багато цінних

відомостей про біологічну роль окремих компонентів тРНК. Загальною для

тРНК виявилася також нативна конформація, встановлена методом

рентгеноструктурного аналізу і названа спочатку конформацією

конюшинового листа; насправді ця конформація має неправильну, Г-подібну

форму.

Визначення структури тРНК дозволило виявити ряд відмітних ділянок; так,

на 3'-гидроксильном кінці розташовується однакова для всіх тРНК

послідовність триплета ЦЦА-ОН, до якої приєднується за допомогою

ефірного зв'язку специфічна амінокислота. Скріплення в основному

відбувається через 3'-ОН- групу кінцевого аденілового нуклеотиду, хоча

отримані докази можливості приєднання амінокислоти через 2'-ОН- групу.

Тимін-псевдоуридін-цитиділова (Т(Ц) петливши, мабуть, зв'язує

аміноацил-тРНК з поверхнею рибосоми. Є, крім того, додаткова петля,

склад якої варіюється у різних типів молекул тРНК; її призначення

невідоме. Дигідроуріділова петливши, з іншого боку, виявилася необхідною

як сайт (місце) для пізнавання специфічним ферментом —

аміноацил-тРНК-синтетазой. Є також антикодонова петливши, що несе

триплет, названий антикодоном, і розташована на протилежній стороні від

того кінця, куди приєднується амінокислота. Антикодон є специфічним і

комплементарним до відповідного кодону мРНК, причому обидва вони є

антипаралельними в своїй комплементарності.

Ретельний аналіз нуклеотидных послідовностей різних тРНК показав, що всі

вони містять однаковий 5'-кінцевий нуклеотід — ГМФ з вільною

5'-фосфатной групою. Адапторна функція молекул тРНК полягає в пов'язанні

кожної молекули тРНК зі своєю амінокислотою. Але оскільки між

нуклеїновою кислотою і специфічною функціональною групою амінокислоти не

існує відповідності і спорідненості, цю функцію пізнавання повинна

виконувати білкова молекула, яка дізнається як молекулу специфічної тРНК, так і специфічної амінокислоти.

12. Типи пластид, їхні функції.

Пластиди (від грец. plastos — утворений, виліплений, оформлений) — основні органели рослин та водоростей. Покриті подвійною мембраною і мають в своєму складі багато копій кільцевої ДНК. Сукупність пластид клітини утворює пластидом.

Пластиди (від грец. plastos — утворений, виліплений, оформлений) — характерні для автотрофних еукаріот (рослин); належать до автопродукуючих органел, побудованих із плоских міхурців — тилакоїдів, в яких відбувається процес біосинтезу. Вони оточені двома ліпопротеїновими мембранами. Мають власну ДНК і трансляційний апарат. З огляду на роль, походження і забарвлення пластиди поділяють на декілька характерних груп.

Класифікація пластид.

2. Дослідженням структури та функцій пластид, а також їх класифікацією займались вітчизняні вчені О.О. Табенцький, Б.Т. Матієнко та ін. Останній поділяє пластиди на дві групи:

Лейкопласти (безбарвні пластиди);

Хромопласти (пластиди, що містять пігменти).

Лейкопласти поділяють на такі групи:

Амілопласти, які синтезують крохмаль;

Олеопласти, які синтезують жири;

Протеїнопласти, які синтезують білки.

До хромопластів — забарвлених пластид належать:

хлоропласти — зелені пластиди;

каротиноїдопласти, які містять жовті пігменти.

Сюди відносять і хроматофори — пластиди водоростей.

Пластиди рослин можуть диференціюється в наступні форми, залежно від потрібної для клітини функції:

Лейкопласти — незабарвлені пластиди (грец. leicos — білий), як правило виконують функцію запасання речовин. Наприклад, у лейкопластах бульб картоплі накопичується крохмаль. Лейкопласт вищих рослин може перетворюватися на хлоропласти або хромопласти. Розрізняють: акілопласти, які синтезують і нагромаджують крохмаль; протеїнопласти позбавлені гран, синтезують білки і відкладають їх у вигляді алейронових зерен (у насінні); олеопласти (від лат. oleum — олія), в яких утворюються і відкладаються олії (у клітинах насіння конопель, льону, рицини).

Хромопласти — пластиди, забарвлені в жовтий, червоний або помаранчевий колір (грец. chromos — забарвлений). Забарвлення хромопластів пов'язане з накопиченням в них каротиноїдів. Хромопласти визначають забарвлення осіннього листя, пелюсток квітів, коренеплодів, доспілих плодів. Форма хромопластів різна: куляста, тригранна, колоподібна, місяцеподібна.

Хлоропласти (з грец. chloros — зелений) — пластиди, що містять фотосинтезуючі пігменти — хлорофіли. Мають зелене забарвлення і складну внутрішню структуру. Мають вигляд двоопуклої рідше плоскоопуклої лінзи, діаметром 5–8 мкм. Зовні хлоропласт оточений гладкою ліпопротеїновою мембраною. Внутрішня оболонка утворює систему паралельних вгинань. Між ними знаходиться строма, в якій містяться тилакоїди (від грец. tylos — здуття i eidos — вигляд) — замкнуті сплющені мішечки з двох мембран. У вищих рослин частина тилакоїдів має форму дисків, локальні скупчення яких формують грани хлоропласта, що з’єднані між собою системою міжгранних тилакоїдів строми.

Пропластиди — виступають в ембріональних клітинах промеристеми і меристеми. За будовою пропластиди нагадують мітохондрії, але відрізняються від них більшими розмірами і паралельним розміщенням внутрішніх мембран. Містять строму і дископодібні грани. Утворюються з недиференційованих зачатків пластид, які можуть інтенсивно ділитися. Спочатку вони круглі, згодом стають овальними. Це безбарвні, молоді стадії в розвитку всіх типів пластид.

Етіопласти — утворюються з пропластид у випадку затримки їх розвитку через відсутність освітлення. Це ламелярні тільця, які містять прохлорофіл. На світлі етіопласти переходять у хлоропласти.

13. Онтогенез пластид.

Пластида, так само як і мітохондрії, не виникають знову, а розмножуються шляхом поділу. У яйцеклітині є так звані ініціальні частинки, з яких надалі і розвиваються як мітохондрії, так і пластиди. Ця точка зору підтверджується явищем так званої цитоплазматичної або пластидної (позахромосомних) спадковості. Як відомо, у раздельнополих організмів жіночі та чоловічі гамети вносять в зиготу однаковий внесок у відношенні генів. Проте жіноча гамета містить у багато разів більше цитоплазми і ініціальних частинок. Корренс показав, що забарвлення листя у ряболисті рослин успадковується виключно по материнській лінії. Так, виявилося, що квітки, що розвинулися на зелених пагонах, дають насіння, з яких виростають рослини із зеленим листям. Квітки на гілках із строкатим листям дають насіння, з яких виростають ряболисті рослини. Забарвлення листя рослин, з квіток яких збиралася пилок для запилення, не має значення для потомства. Ці досліди і привели до припущення, що хлоропласти являють собою генетично автономні утворення та їх властивості успадковуються по материнській лінії. Так само як і для мітохондрії, початковою стадією зростання хлоропластів є ініціальні частинки. Ці частинки - глобулярні освіти, оточені подвійною мембраною значно більш щільної консистенції порівняно з навколишнього гиалоплазмой. Ініціальні частинки збільшуються в розмірі і набувають форму двоопуклої лінзи. Одночасно їх внутрішня мембрана починає розростатися, утворюючи складки. Від складок отшнуровиваются бульбашки (тилакоїди), які розташовуються паралельно і пронизують всю строму. На цій стадії розвитку частки стають видимими у світловий мікроскоп (0, 3-0, 5 мкм) - це вже пропластид. Для подальшого розвитку структури пропластид необхідне світло. На світлі утворюється хлорофіл. Молекули хлорофілу локалізуються в мембранах. Саме на світлі утворюються два типи тилакоїдів. Довгі тилакоїди тягнуться через все подовжній перетин пластид і утворюють тилакоїди строми. Короткі тилакоїди розташовуються стопкою один над одним і утворюють тилакоїди гран.

Пластида досягають остаточного розміру. Безпосередньо з пропластид можуть утворюватися і безбарвні пластиди (лейкопласти - амілопласти). Лейкопласти найчастіше локалізовані в клітинах запасающих тканин. Подібно пропластид вони характеризуються слабо розвиненою ламеллярной структурою. У багатьох випадках в лейкопластах ламелли зберігають зв'язок із внутрішньою оболонкою. У стромі лейкопластов розташовуються крохмальні зерна, осміофільние глобули, білкові включення. Амілопласти можуть перетворюватися в хлоропласта, наприклад, як це відбувається при позеленіння бульб картоплі на світлі. Хромопласти - це, мабуть, результат деградації хлоропластів, при якій ламеллярная структура частково руйнується. Одночасно відбувається утворення осміофільние глобул, що містять каротиноїди. Ці глобули розташовуються суцільним шаром під оболонкою пластид. У клітинах зростаючих листя пластиди розмножуються шляхом поділу. У листі шпинату при збільшенні листа з 1 см до повного розміру кількість пластид на клітку зростає з 50 до 500 штук. Процес поділу пластид прискорюється на світлі. Особливе значення мають червоні і сині ділянки спектру, які поглинаються хлорофілом. Розподіл може відбуватися або на стадії пропластид (у вищих рослин), або на стадії вже сформованих хлоропластів (у водоростей і папоротей). Пластида діляться або шляхом виникнення поперечних перегородок, або, рідше, шляхом брунькування. Поперечні перегородки утворюються за рахунок утворення складок на внутрішній мембрані. До тих пір, поки складка внутрішньої мембрани не поділила тіло пластид, зовнішня мембрана зберігається і об'єднує обидві дочірні пластиди. Подальша поведінка зовнішньої мембрани неясно. Вона або розривається, або утворює складки. Таким чином, пластиди - самоудваівающіеся органели.

14. Хроматофори, будова та функції.

Хроматофори - двомембранні органели клітин водоростей і деяких тваринних джгутикових (наприклад, евглени зеленої), які містять фотосинтезуючі пігменти. За будовою вони подібні до хлоропластів вищих рослин. Внутрішня мембрана хроматофорів може утворювати паралельні вгини, однак грани у них відсутні. У зелених водоростей (наприклад, хламідомонади, улотрикса, спірогіри) (мал. 12, 25) до складу хроматофору входять піреноїди - зони, оточені дрібними вакуолями, навколо яких відкладаються зерна крохмалю. Форма хроматофорів може бути найрізноманітнішою: чашоподібною (хламідомонада), у вигляді неза-мкненого кільця (улотрикс), довгих спіральних стрічок (спірогіра), численних кулястих тілець (евглена зелена) тощо. Забарвлення хроматофорів залежить від концентрації у них пігментів різних кольорів (зелені, бурі, червоні тощо). Форму, кількість і забарвлення хроматофорів використовують як ознаки в систематиці водоростей.

Хроматофори – пластиди водоростей. Вони мають різну форму: стрічки, закрученої стрічки, пластинки, кухля і ін. У хроматофорах можуть бути Дерлянти, Фнобіліни, які беруть участь у фотосинтезі. Вони поглинають енергію світла і переносять її до хлорофілу.

Для клітин водоростей характерним є хроматофори – носії пігментів у водоростей.

Вони складаються з білкової основи і пігментів, які забезпечують фотосинтез у

водоростей. За формою розрізняють: чашоподібні, зірчасті, пластинчасті,

стрічкоподібні, сітчасті та зернисті. В залежності від положення є пристінні і

центральні хроматофори. У хроматофорах міститься один або більше піреноїдів.

Хроматофори (від грец. «Хромосом» - фарбую і «Форос» - несучий) - пігментсодержащіе і світловідбиваючі клітини, присутні у земноводних, риб, рептилій, ракоподібних і головоногих. Вони відповідають за забарвлення шкіри і очей у холоднокровних тварин і народжуються в нервовому гребені під час ембріогенезу. Дозрілі хроматофори поділяються на підкласи за кольором (більш точно «тону») в білому світі:

ксантофоры жёлтый

эритрофоры красный

иридофоры (отражение/сияние)

лейкофоры белый

меланофоры чёрный/коричневый

цианофоры[прим. 1

Хроматофори містяться в тканинах рослин і надають їм забарвлення. Клітка, до складу якої входить пігмент. У людини такі клітини, багаті гранулами меланіну, виявляються в шкірі, у волоссі, а також у райдужці і сітківці глаза.1) у тварин і людини - те ж, що пігментні клітини. 2) У рослин - органели бурих і зелених водоростей, що мають стрічкову (наприклад, у Spirogira) і зірчасті форму. Відокремлені, подібно хлоропластам вищих рослин, від цитоплазми клітини двуслойной білково- ліпідної мембраною. Містять хлорофілли, каротиноїди та ін компоненти; в них здійснюється фотосинтез. 3) У мікроорганізмів - органели фотосинтезуючих бактерій, не відокремлені, як правило, від цитоплазми оболонкою. Містять бактерії- хлорофілли, каротиноїди і ряд переносників електронів, а також ферменти, що у синтезі пігментів; в них здійснюється фотосинтез.

Деякі біологічні види можуть швидко змінювати свій колір за допомогою механізмів, які переміщують пігменти і переорієнтують відображають плашки з хроматофорах. Цей процес часто використовується для маскування і називається фізіологічною зміна кольору. Головоногі, наприклад восьминоги, мають складні хроматофорние органи, керовані мускулами які дозволяють змінити колір, в той час як хребетні, наприклад хамелеони, домагаються аналогічного ефекту за допомогою клітинної сигналізації. Сигнали переносяться в клітку гормонами або нейромедиаторами і можуть запускатися змінами в настрої, температурі середовища, стресом або видимими змінами у навколишньому середовищі.

На відміну від холоднокровних тварин, ссавці і птахи мають тільки один клас клітин схожих на хроматофори: меланоцити. Їх еквівалент у холоднокровних - меланофори, вивчаються вченими, щоб зрозуміти людські захворювання і використовуються як інструмент при розробці лікарських засобів.

15. Піреноїд, будова та функції.

Піреноїд (від грец. pyrē n — кісточка, ядро та é idos — вигляд) — клітинна органела. міститься всередині або на поверхні хлоропластів багатьох водоростей, а також деяких представників антоцеротовидних. Є центром фіксації вуглекислого газу[1]. Складається з центрального тіла білкової природи — матрикса, або строми, та крохмальної обкладки. Іноді крохмальна обкладинка відсутня. Там, де розташовується піреноїд — утворюється крохмаль. Відсутність чи наявність піреноїда є вагомою систематичною ознакою.

Піреноїди мають крохмальну обгортку, добре помітні при забарвленні розчином Люголя. У центрі розташована велика вакуоля. Ядро одне, велике, з добре помітним ядерцем, знаходиться у центрі вакуолі у цитоплазматичному мішечку, від якого до периферії променями відходять цитоплазматичні тяжі. Запасною речовиною є крохмаль. Рід нараховує понад 300 видів.

Піреноїди – білкові тільця різноманітної форми і будови, розміщені всередині

або на поверхні хроматофорів у клітинах водоростей. Навколо них відкладаються

зерна крохмалю. Після поділу клітини піреноїди виникають як новоутворення, а

частіше розмножуються поділом.