Піреноїд Залених Водоростей

За своїм походженням піреноїди тісно пов'язаний з хлоропластом і зазвичай занурений в нього. Відома поки тільки одна зелена водорость (Muriellopsis pyrenigera), піреноїди якої, згідно Н. Reisigl (1964), розташований поза хлоропласта. Функції піреноїди пов'язані з синтезом і накопиченням у клітині крохмалю. У більшості видів з усіх 3 порядків в хлоропласті знаходиться за 1 піреноїди, рідше їх 2-3 або декілька. Збільшення числа піреноїди в зрілих вегетативних клітинах нерідко обумовлено їх розподілом, попереднім діленню хлоропласта і протопласта в цілому. Положення піреноїди в клітці визначається типом хлоропласта. У центральному хлоропласті його положення збігається з центром хлоропласта і клітини. У пристінному - піреноїди розташований в його потовщеною частини, що займає периферичний положення у клітині. У губчастих і сітчастих хлоропластах положення піреноїди або декількох піреноїди може бути ексцентричним і більш-менш центральним.

Піреноїди найчастіше мають кулясту і еліпсоїдну, рідше линзовидную або неправильну форми. Як правило, піреноїди оточені крохмальної обгорткою. Вона робить піреноїди рельєфним і зазвичай добре помітним в світловому мікроскопі. У різних водоростей обгортка піреноїди влаштована по- різному. Вона може мати вигляд суцільної порожньої сфери, складатися з 2 напівсферичних шкарлупок, з 3-4, декількох або великої кількості зерен. Крохмальні зерна при невеликій кількості відносно великі, часто незграбні і досить тісно примикають до тіла піреноїди. Численні зерна крохмалю, як правило, дуже дрібні і розташовуються навколо піреноїди більш вільно. Вони можуть бути орієнтовані певним чином (наприклад, радіально - у Actinochloris sphaerica або тангентально - у Actinochloris terrestris), оточувати піреноїди, розташовуючись у вигляді великої сфери, що повторює контур піреноїди (наприклад, Parietochloris alveolaris, Chlorokybus atmophyticus). Основні типи крохмальної обгортки піреноїди наведено на рис. 3.

Піреноїди, позбавлені крохмальної обгортки, у зелених водоростей зустрічаються рідше. Вони погано видно в світловому мікроскопі, але іноді стають помітними після обробки клітин розчином Люголя. Наявність або відсутність піреноїди у зелених мікроводоростей в сучасній систематиці вважається діагностичною ознакою родового рівня, хоча з цього правила є й деякі винятки. Будова крохмальної обгортки піреноїди враховується зазвичай при розмежуванні видів, а в деяких випадках і пологів водоростей.

16. Особливості мембранної організації хлоропластів.

Особливості ультраструктурної організації мембранної системи хлоропластів вищих рослин є однією з важливих проблем теорії фотосинтезу. Фотосинтетичні мембрани являють собою не лише структурну основу функціонування оксигенного фотосинтезу, але й забезпечують високий ступінь адаптивності до мінливих умов зовнішнього середовища, що дозволяє досягати майже повного відновлення функції навіть за досить високих стресових навантажень. Наприкінці 80-х років минулого сторіччя склалися основні уявлення про ультраструктурну організацію хлоропластів вищих рослин. До числа основних властивостей відноситься гетерогенність, яка існує на різних ієрархічних рівнях організації. Зокрема у хлоропласті розрізняють такі головні компартменти як грани та міжгранальні тилакоїди. Грани представлені у вигляді стопок тилакоїдів, центральна частина яких знаходиться у тісному контакті один з одним, так звана область стикування. Міжгранальні тилакоїди є поодинокими, зануреними в строму. Нещодавно була виявлена третя специфічна зона тилакоїдної системи, яка представлена краєвими, або маргінальними, ділянками гранальних тилакоїдів, які мають безпосередній контакт зі стромою [Albertson, 1980]. Виявилось, що вони відрізняються від центральних областей гранальних тилакоїдів за біохімічним складом та функціональними властивостями [Albertson et al. 1995]. Кожен з цих трьох компартментів має особливу субструктуру, зумовлену складом та просторовим розташуванням супрамолекулярних мембранних комплексів, що є проявом латеральної гетерогенності тилакоїдів. В центрі уваги сучасних досліджень знаходяться три основних проблеми: 1) організація гранальних тилакоїдів, 2) механізм стикування тилакоїдів у грані, 3) взаємне розташування та взаємодія гранальних та міжгранальних тилакоїдів. Щодо першого питання, то пануючою є модель, згідно якої існує чітка межа між центральною та краєвою частинами, причому тільки в останній присутні комплекси фотосистеми І (ФСІ) у специфічному стані [Albertsson, 1995]. Згідно цієї моделі, повинно зберігатися стале співвідношення між площами центральної та краєвої частин гранальних тилакоїдів. Для всіх С3-рослин стан розробки другої проблеми такий, що стара теорія зарядової взаємодії замінюється уявленням про молекулярне розпізнавання. Причому розглядають взаємодію тільки між двома сусідніми тилакоїдами грани. Питання про те, чи всі гранальні тилакоїди взаємодіють однаково, не розглядається. Але дані останніх років, в тому числі й одержані в нашій лабораторії, дають підставу для сумніву що до такої думки.

Дві протилежні точки зору існують стосовно зв'язку між міжгранальними та гранальними тилакоїдами. Відповідно однієї з них можна досягти стану, коли грана зникає внаслідок майже повного розстикування у безсольовому середовищі [Sandby, 1985]. На противагу цьому існує уявлення про жорстку організацію ультраструктури, в якій ніколи не може бути переходу тилакоїдів одного типу в інший завдяки тому, що єдиний міжгранальний тилакоїд лише доторкається до гранальних, обкручуючи грану, як певний гелікоїд [Garab, Mustardy, 2003].

Таким чином, в цих проблемах ультраструктурної організації хлоропластів є пункти, які потребують подальшого вивчення. Зокрема постають питання про особливості латерального розподілу комплексів ФСІ та специфіку їх організації в різних компартментах; не визначено, чи можна запропонувати інший тип розташування та взаємодії між гранальними та міжгранальними тилакоїдами. Існує також потреба узагальнити дані про особливості організації окремих частин грани у вигляді моделі її організації.

17. У чому виражається гетерогенність мембран пластид?