Лекция №1. Предмет экологии. Экологические факторы.

План. 1. Предмет экологии. Разделы экологии. 2. Методы экологии растений 3. Среда обитания и экологические факторы. 4. Классификация экологических факторов. 5. Закономерности воздействия факторов на организмы. 6. Жизненные формы организмов.
Предмет экологии. Разделы экологии.	Все живые организмы являются открытыми системами, т.е. их существование поддерживается за счет обмена с внешней средой: веществами, энергией и информацией. Иными словами, живые организмы находятся в постоянном тесном взаимодействии с окружающей их средой. Биологическая наука, изучающая закономерности взаимодействия организмов с окружающей средой называется экологией. Термин экология был предложен немецким зоологом Геккелем в 1866 г. (от греч «ойкос» -дом, «логос»-наука). По мнению Геккеля, экология представляет собой науку о «домашнем быте живых организмов», она призвана исследовать «все запутанные взаимоотношения, которые Дарвин обозначил как борьбу за существование») Современная экология является комплексной наукой, использующей знания различных областей биологии. Экологию делят на общую и частную. В общей экологии выделяют следующие разделы: 1.Аутэкология или физиологическая экология - изучает взаимодействие отдельных организмов с окружающей средой и способы адаптации. 2.Демэкология или популяционная экология - изучает структуру и динамику популяций. 3.Синэкология - изучает сообщества живых организмов - биоценозы. 4.Биогеоценология - изучает закономерности функционирования экосистем. Понятие «экосистема» введено английским экологом Тенсли в 1935-совокупность живых организмов с их местообитанием. Главным критерием является круговорот веществ между живыми и неживыми. Частная экология изучает экологические закономерности в приложении к определенной группе живых организмов, определенным экосистемам или другим областям знаний. Разделением частной экологии является: 1.Экология растений 2.Экология животных 3.Экология микроорганизмов 4.Экология человека- взаимодействие человека со средой. Занимается вопросами сохранения здоровья и генофонда человечества. 5.Социальная экология - изучает взаимодействия общества с окружающей средой. Занимается проблемами охраны природы. 6.Глобальная экология - изучает функционирования биосферы и разрабатывает научную основу рационального использование её ресурсов. 7.Экология сельского хозяйства 8.Промышленная экология.
2. Методы экологии растений	1. Наблюдение 2. Эксперимент (в поле и лаборатории 3. Моделирования · Реальные модели (аквариум) · Знаковые – условное описание оригинала с помощью знаков и символов. Выделяют математические и концептуальные модели
3.Среда обитания и экологические факторы.	Среда обитания - это та часть природы, которая окружает живой организм и с которой он непосредственно взаимодействует. На нашей планете живые организмы освоили 4 основные среды обитания: 1.водная 2.наземно-воздушная 3.почва 4.другие живые организмы. В более узком значении употребляется понятие местообитание. Местообитание - определенная часть пространства, заселенная видом и обладающая необходимыми абиотическими условиями существования. Отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы называются экологическими факторами. Классифицировать экологические факторы можно по разным принципам. Чаще всего делят на 2 большие группы: 1.Абиотические - все свойства неживой природы, влияющие на организм (температура, свет, давление, влажность, солевой состав, рельеф) 2.Биотические - формы воздействия живых организмов друг на друга. Абиотические факторы делят на 3 основные группы: 1.Климатические - главные. Климат в основных чертах определяет растительность данной территории. 2.Эдафические (почвенно-грунтовые) - от греческого «эдафон»-почва. 3.Топографичекие (орографические) - факторы рельефа. Биотические факторы делят на 4 группы: 1.фитогенные 2.зоогенные. 3.антропогенные. 4.микробогенные. Г. Вальтер предложил делить факторы на первичные и комплексные Первичные: тепло, вода, свет, химический состав, механические факторы Комплексные: климатические, орографические, эдафические, биотические. Обе группы взаимосвязаны: тепло зависит от климата, рельефа Эдафический фактор определяется климатом, рельефом, живыми организмами.   По характеру действия: 1. Прямодейстующие – непосредственно влияют на обмен веществ и развитие организмов (температура, влажность, выедание животными) 2. Косвенно действующие – влияют через изменение других факторов (рельеф, удаленность от океана, материнская горная порода). Например: рельеф перераспределяет температуру и влагу.   А.М. Гродзинский (1991г) 1. факторы-ресурсы – потребляются организмами в ходе жизнедеятельности (свет, вода, физическое пространство, элементы минерального питания). За них идет конкуренция 2. факторы–условия – температура, рН, соленость, загрязненность, скорость течения воды. Они влияют на конкурентоспособность за ресурсы
3.Закономерности воздействия факторов на организм 1.Закон оптимума	1.Закон оптимума Степень влияния фактора зависит от его силы. Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организма. Как недостаток, так и избыток фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности организма. График влияния силы фактора на интенсивность жизнедеятельности имеет форму параболы.     Пределы влияния фактора, наиболее благоприятные для организма, называют зоной оптимума. Максимальное и минимальное переносимые значения фактора называются критическими точками (пределами выносливости). Диапазон между критическими точками называют экологической валентностью или экологическим потенциалом. У каждого вида свои пределы выносливости к каждому фактору. Песцы выносят колебания температуры от -55до +33. Виды, имеющие широкую экологическую валентность называются эврибионтными (эврипотентными), узкую - стенобионтными (стенопотентными), среднюю - мезобионтными (мезопотентными).
Правило селективного действия	Воздействие фактора зависит от состояния организма. Ослабленные, угнетенные особи сильнее страдают от неблагоприятных условий Воздействие фактора зависит от стадии онтогенеза: в старческом возрасте и на ранних этапах онтогенеза организм более чувствителен. Ю. Одум (1986г): «взрослый кипарис может расти и с постоянно погруженными в воду корнями и на сухом холме, но для развития проростков необходима влажная, но незаливаемая почва» По-разному факторы действуют на разные функции организма. Оптимум для одних процессов (дыхания)не является оптимумом для других (фотосинтез) Выносливость зависит от пола. Мужские особи больше страдают при неблагоприятных условиях, больше элиминируются, но у них чаще появляются мутации, в том числе перспективные для адаптации к новым условиям. Условия, близкие к критическим точкам называются эстремальными Для растений важна дозировка экстремального проявления фактора: сила, продолжительность, повторяемость воздействия. Кратковременные и редкие морозы и засухи обычно не ограничивают распространения вида в данном районе. Сильные и продолжительные морозы приводят к необратимым повреждениям тканей
	В экологии принято выделять 2 типа оптимумов: 1. Аутэкологический (физиологический) 2. Синэкологический (фитоценотический или фактический) Аутэкологический - условия, которые вид потенциально может занять при отсутствии конкуренции с другими видами Соответствует оптимальным значениям абиотических факторов, при которых наблюдается наилучший рост растения Можно выявить в одновидовых группировках (посевы) Синэкологический -условия среды, в которых вид играет наибольшую роль в естественном растительном покрове, наиболее конкурентоспособен Формируется под влиянием всего комплекса взаимодействий в фитоценозе Выявляется в естественных сообществах Является непостоянным, т.к. меняются сообщества Синэкологический оптимум обычно уже аутэкологического У сосны аутэкологический оптимум приходится на умеренно влажные почвы, а фитоценотический – в области сухих и очень влажных почв. В европейской части на умеренно влажных почвах сосна вытесняется более конкурентноспособной елью Сосна господствует на сухих песках и сфагновых болотах.
правило экологической индивидуальности видов	К действию каждого фактора виды приспосабливаются относительно независимым путем. Виды выносливые к температуре (эвритермные), могут не переносить колебания влажности. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляют экологический спектр вида. Это создает экологическое разнообразие видов.   JI. Г. Раменский (1924)- правило экологической индивидуальности видов: виды экологически индивидуальны, имея индивидуальный набор приспособлений к среде, особым образом будучи распределены в ней, занимая уникальное место в жизни сообществ, по-своему приходя и уходя из него. Генетическое разнообразие организмов обусловливает то, что нет двух видов, идентичных по адаптивным возможностям. Более того, каждая особь эколого-генетически индивидуальна, и поэтому возможности реагирования на факторы среды и возможности адаптации к ним различны и у всех видов, и у всех особей. Экологическая ниша - весь комплекс условий, необходимый для существования вида, включая биоценотические связи, способ питания, время активности и т.д. Это «функция» вида в экосистеме. • В 1932 году Г.Ф.Гаузе предложил принцип исключения: два вида не могут существовать в одной и той же местности, если их экологические потребности идентичны. • Иными словами, два вида не могут занимать одну экологическую нишу!!!
3.Взаимодействие факторов	1909г. Немецкий агрохимик и физиолог А. Митчерлих установил закон эффективности факторов (закон физиологических взаимодействий) · оптимум для каждого фактора не является постоянной величиной, а зависит от других факторов. · Один и тот же фактор в разных сочетаниях окажет разное экологическое воздействие и, наоборот, один и тот же экологический эффект можно достигнуть разными путями (увядание растений можно приостановить как путем увеличения количества влаги, так и понижением температуры).   1918г. Б.Бауле назвал эту закономерность законом совокупного действия · Факторы могут частично взаимозамещать друг друга, но не до бесконечности. Крайний дефицит тепла в полярных пустынях нельзя восполнить ни круглосуточной освещенностью, ни обилием влаги. Хотя ни один фактор не способен вполне заменить другой, возможна частичная компенсация. Это отражено в законе компенсации (эффект взаимозаменяемости) факторов, сформулированном в 1930 г. Э. Рюбелем. Отмечалось, что на севере влияние на результаты фотосинтеза продолжительного летнего освещения частично компенсирует недостаток там тепла, а в теплице недостаток света отчасти может быть компенсирован обилием диоксида углерода. Многочисленные данные по компенсаторным закономерностям были получены при изучении минерального питания растений. К. А. Куркин (1976) показал, что на лугах при уменьшении влажности почвы повышается содержание в ней нитратов, а при высокой обеспеченности азотом растения лучше переносят засуху. Экспериментально обнаружено, что потребность в некоторых ионах может зависеть от снабжения растения другими соединениями. Отмечено также, что хотя азот как элемент незаменим, для большинства растений взаимозаменяемы источники азотного питания — ионы аммония и нитратионы. · При экстремальных значениях одного из факторов диапазон устойчивости к другим сокращается. При экстремальной t организм выживает в более узком диапазоне влажности, чем при оптимальной. · Часто имеет значение последействие факторов. Жизнь побегов текущего года зависит от условий предыдущих сезонов, когда закладывались почки, формировались защитные структуры, образовывались семена · При изменении одних факторов меняется относительное влияние других!!!
4.закон ограничивающих факторов	Самое значительное влияние на организмы оказывает тот фактор, который в данном комплексе условий больше всего отклоняется от оптимума. Если хотя бы один фактор выходит за пределы критических точек, то, несмотря на оптимальное сочетание других факторов существования организма становится невозможным. Такие факторы называются ограничивающими. Ограничивающие факторы определяют географический ареал вида. Роль ограничивающих могут играть любые факторы (абиотические или биотические) Идея о том, что в конкретных условиях выносливость организма определяется «самым слабым звеном» его экологических возможностей, впервые была обоснована немецким агрохимиком Ю. Либихом в 1840 г. Рисуя бочку с отверстиями, он указывал, что уровень жидкости в ней определяет только нижняя дыра. Ю. Либих исследовал в основном влияние химических веществ, находящихся в минимуме. Поэтому выявленная закономерность была названа им законом минимума. Развивая идею Ю. Либиха, Ф. Блэкман (1909) предложил принцип ограничивающих факторов. Он гласит, что для организма наиболее значим фактор, больше всего отклоненный от оптимальных для него значений. Именно эти ограничивающие, или «лимитирующие», факторы среды, имеющие в конкретных условиях значения, близкие к критическим, и ограничивают возможность существования вида в этих условиях, несмотря на оптимальные значения других факторов. Так, в приполярных районах дня растений лимитирующим фактором обычно бывает тепло, а в тропической пустыне — вода. В 1913 г. ту же закономерность сформулировал в виде американский специалист по экологии водных закона толерантности животных В. Шелфорд. Он акцентировал внимание на том, что жизнедеятельность лимитируют и минимальные, и максимальные значения фактора, а диапазон между ними определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору.
Жизненные формы организмов.	Все живые организмы, как известно, обладают свойством изменчивости, т.е. способностью приобретать новые признаки при изменении условий внешней и внутренней среды. Тем самым организмы приспосабливаются к новым условиям существования. Эта способность сформировалась в процессе эволюции под действием естественного отбора и закреплена генетически в виде нормы реакции (диапазоном, в котором может изменяться признак под влиянием факторов окружающей среды). Среди приспособлений животных и растений к среде немаловажную роль играют морфологические адаптации, т.е. такие особенности внешнего строения, которое способствует выживанию и успешной жизнедеятельности организмов в обычных для них условиях. Морфологический тип приспособления животного или растения к основным факторам местообитания к определенному образу жизни называют жизненной формой организма. Термин «жизненная форма» был впервые употреблен в 1884 датским ботаником Е.Вармингом, который понимал под этим «форму, в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней средой в течение всей жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания» Как синонимы или как близкие понятия в экологии растений употребляются термины: «экоморфа» «экобиоморфа». Классификацию жизненных форм можно проводить по разным принципам. Еще Теофраст разделил все растения на деревья, кустарники, полукустарники и травы. Наиболее разработанной современной классификацией жизненных форм высших растений на основе эколого-морфологических признаков является классификация И.Серебрякова. По Серебрякову в формировании жизненной формы решающее значение имеют вегетативные органы. Жизненная форма - это своеобразный общий облик определенной группы растений, сложившийся в ходе онтогенеза и филогенеза. В этой классификации используются следующие единицы: отделы, типы, классы, подкласс, группы, подгруппы, секции, собственные живые формы. Схемы Отдел А: Древесные растения Типы: Деревья, кустарники, кустарнички Отдел Б: Полудревесные растения Типы: Полукустарники и полукустарнички Отдел В: Наземные травы Типы: Монокарпические (Однолетние) Поликарпические (многолетние) Отдел Г: Плавающие и подводные травы Типы: Земводные травы Водные травы Особи одного вида в разных условиях могут образовывать разные жизненные формы. Например, липа сердцелистная в пределах ареала встречается в виде одноствольного дерева, многоствольного дерева (дерево- куст), в виде куртины и кустовидного стланика