цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
гЛАВА 2. иОННЫЕ КАНАЛЫ И НЕЙРОНАЛЬНАЯ СИГНАЛИЗАЦИЯ
|
|
Электрические сигналы, обеспечивающие функционирование нервных клеток, опосредованы потоком ионов через водопроницаемые поры клеточной мембраны. Эти поры, образованные трансмембранными белками, называются ионными каналами. К настоящему времени разработаны высокочувствительные методы, позволяющие зарегистрировать и измерить ионные токи, протекающие через одиночные ионные каналы. В этой главе будут обсуждаться такие функциональные свойства ионных каналов, как их специфичность для того или иного иона. Кроме того, будет рассмотрена регуляция ионных каналов, приводящая к генерации необходимого типа нервного импульса.
Некоторые ионные каналы избирательно проницаемы только для катионов, тогда как другие проводят только анионы. Катионные каналы могут быть высоко избирательными по отношению к одному иону, например натрию. Ионные каналы совершают переходы между открытым и закрытым состоянием и имеют, как правило, характерное время открытого состояния. Их вклад в ионный ток через клеточную мембрану определяется относительным количеством времени, которое они находятся в открытом состоянии.
Открытие канала регулируется различными механизмами. Некоторые из этих механизмов физические, такие как растяжение мембраны или изменения мембранного потенциала. Другие механизмы химические, включающие связывание активных молекул (лигандов) с активным центром, который располагается либо с внеклеточной, либо с внутриклеточной стороны канала.
Важным свойством каналов, в дополнение к кинетике открытия и закрытия, является способность открытого канала проводить ионный ток. Один из способов, которым ионы могут проникать через открытый канал, является простая диффузия. Другой способ — взаимодействие ионов с внутриканальными центрами связывания и перескакивание внутри водной поры от одного центра к другому. В любом случае движение иона через канал является пассивным и определяется градиентом концентрации и градиентом электрического потенциала на мембране.
Количество тока, проходящего через открытый канал по электрическому градиенту, зависит от проницаемости канала для данного типа ионов. Величина тока также зависит от концентрации ионов в устьях канала. Эти два фактора, проницаемость и концентрация, определяют проводимость канала.
Глава 2. Ионные каналы и нейрональная сигнализация 35
В первой главе указывалось, что передача информации в нервной системе осуществляется двумя типами электрических сигналов: местными потенциалами, локализованными в специализированных участках нейрона, и потенциалами действия, которые передаются по всей протяженности нервной клетки. Эти сигналы меняют стабильный электрический потенциал клеточной мембраны, называемый мембранным потенциалом покоя. В покое, в зависимости от типа нейрона, мембранный потенциал имеет величину от -30 мВ до -100 мВ. Отрицательный знак потенциала означает, что внутриклеточный заряд мембраны отрицателен по отношению к внеклеточной среде.
Передача импульса в нервной системе опосредуется изменениями мембранного потенциала. В сенсорных нейронах адекватный стимул, такой как прикосновение, звук, свет, вызывает локальную деполяризацию (делая мембранный потенциал менее негативным) или гиперполяризацию (мембранный потенциал становится более негативным). Подобным же образом нейротрансмиттеры в синапсах вызывают деполяризацию или гиперполяризацию постсинаптической клетки. Потенциалы действия, представляющие собой короткие деполяризационные сигналы большой амплитуды, проводят по отросткам нейрона информацию из одного отдела нервной системы в другой.
Все эти изменения мембранного потенциала вызваны движением ионов через клеточную мембрану. Например, направленное внутрь клетки движение положительно заряженных ионов натрия снижает общий отрицательный заряд мембраны или, другими словами, вызывает деполяризацию. Наоборот, результатом движения положительно заряженных ионов калия из клетки является рост общего отрицательного заряда, то есть гиперполяризация. Гиперполяризация может быть обусловлена также движением внутрь клетки отрицательно заряженных ионов хлора.
Как движутся ионы через клеточную мембрану и чем их движение регулируется? Главным путем для быстрого перемещения ионов внутрь клетки и из нее являются ионные каналы. Ионные каналы представляют собой встроенные в мембрану молекулы белка, которые образуют поры, проницаемые для ионов. Ионные токи регулируются через открытие и закрытие этих ионных каналов. Знание механизмов работы ионных каналов позволяет понять, как генерируются электрические сигналы.