цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
зАМЕЧАНИЕ
|
|
Хотя эксперименты на нервно-мышечном синапсе ясно продемонстрировали роль шванновских клеток в направлении роста нейритов во время регенерации, следует быть осторожным при обобщении этого правила. Например, в ЦНС пиявки поврежденные аксоны могут расти и восстанавливать свои исходные связи даже после уничтожения всех
Глава 8. Свойства и функции нейроглиальных клеток 155
| Рис. 8.12. Шванновские клетки — проводники аксонов, растущих к денервированным концевым пластинкам на скелетных мышечных волокнах. (А) Схема событий, происходящих при частичной денервации мышцы крысы: (а) контроль; (b) аксон, иннервирующий волокно справа, был перерезан, что привело к дегенерации нервного окончания; (с) шванновская клетка, остающаяся на денервированном мышечном волокне, прорастает, и один из отростков достигает нервного окончания на близлежащем мышечном волокне; (d) от аксона отрастает новая ветка, которая растет вдоль отростка шванновскои клетки к денервированной концевой пластинке и устанавливает с ней синаптический контакт. (В) Рост вновь образованной ветки аксона (окрашенной антителами к нейрофиламентам) к денервированн му синапсу вдоль отростка шванновской клетки (окрашенной специфическими к шванновским клеткам антителами 4E2). Спустя три дня после частичной денервации нервная ветка проросла от неповрежденного аксона к денервированной мышце, следуя вдоль отростка шванновской клетки, который образовался ранее. Fig. 8.12. Role of Schwann Cells in Guiding Axons to denervated motor end plates of skeletal muscle fibers. (A) Schematic representation of the effects of partial denervation of a rat muscle, (a) At normal nerve-muscle synapses, an axon and its Schwann cell are closely apposed. (b) The axon innervating the right-hand muscle fiber is cut leading to degeneration of the nerve terminal, (c) In response to this denervation, the terminal Schwann cells on the denervated muscle fiber grow processes, one of which reaches the nerve terminal at the adjoining muscle fiber, (d) An axonal sprout is induced from the uninjured nerve terminal. It grows along the Schwann cell process to the denervated end plate, which it rein-nervates. (B) Growth of axonal sprouts (labeled with antineurofilament antibody) to denervated synapses along processes extended by Schwann cells (labeled with a monoclonal antibody, 4E2, which is specific for Schwann cell bodies and processes). Three days after partial denervation, a neurofilament-labeled nerve sprout has grown from the innervated junction to a denervated junction by following the Schwann cell process that had grown earlier. The innervated and denervated motor end plates were identified by the patterns of staining of axons and Schwann cells. (After Son and Thompson, 1995; micrographs kindly provided by W. Thompson.) |
156 Раздел II. Передача информации в нервной системе
окружающих их глиальных клеток. Большое количество синапсов устанавливается в ЦНС на эмбриональном этапе развития, когда количество глиальных клеток очень мало. Более того, даже при полном отсутствии глиальных клеток вполне нормальные синапсы формируются в культуральных условиях. Таким образом, маловероятно, что «синапсы не могут ни формироваться, ни функционировать в отсутствии глиальных клеток» 54).