цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
оРГАНИЗАЦИЯ И МОРФОЛОГИЯ ФОТОРЕЦЕПТОРОВ
|
|
Палочки и колбочки образуют плотно организованный слой фоторецепторов, расположенный непосредственно над слоем пигментного эпителия (рис. 19.3), на максимальном удалении от роговицы и проникающего в глаз света. За исключением небольшой зоны в области центральной ямки, свет должен пройти через несколько плотных слоев клеток и волокон, чтобы достигнуть наружного сегмента фоторецептора, где и осуществляется поглощение фотонов и фоторецепция. Как Гельмголъц писал в 1867 4):
На сетчатке имеется удивительное пятно, расположенное вблизи ее центра... которое называется fovea или ямка... Оно является исключительно важным для зрения, ибо именно в области этого пятна возможна наиболее точная дискриминация изображения. Колбочки расположены здесь очень близко друг к другу и получают свет, не искаженный другими полупрозрачными слоями сетчатки. Можно предполагать, что нервное... волокно... начинается непосредственно от каждой колбочки и идет в стволе зрительного нерва в мозг... где вызывает особое ощущение; таким образом, возбуждение каждой индивидуальной колбочки вызывает различные и различимые ощущения.
Просто удивительно, что Гельмгольц написал этот абзац еще до того, как был
Глава 19. Передача и кодирование сигнала в сетчатке глаза 419
открыт синапс и вообще появилась клеточная доктрина *).
Исследования центральной ямки показали, что в этой зоне колбочки очень плотно упакованы, их плотность составляет 200000 на мм2, а палочки отсутствуют. Более того, в области ямки колбочки более узкие, чем в периферических зонах сетчатки2). Так как ямка не содержит палочек, ночью она представляет собой «слепое пятно». Существует и отдельное «слепое пятно», которое соответствует зоне на сетчатке, где зрительный нерв покидает глаз; в зоне этого пятна отсутствуют любые фоторецепторы.
На рис. 19.4 показаны три важные особенности строения фоторецепторов: (1) наружный сегмент, где происходит поглощение света зрительными пигментами; (2) внутренний сегмент, где расположены ядро, ионные насосы, трансмембранные переносчики, рибосомы, митохондрии и эндоплазматический ретикулум; и (3) синаптическая терминаль, где происходит высвобождение глутамата на клетки второго порядка, чувствительные к глутаматному сигналу. Зоны секреции в синаптической терминали имеют строго определенное расположение в зависимости от расположения одной или нескольких «ленточных» структур, вдоль которых ориентированы везикулы с медиатором (рис. 19.17)2).
*) Хотя сама по себе «клеточная доктрина», или «клеточная теория», была опубликована Маттиасом Шлейде ном и Теодором Шванном в 1839 году («Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений»), она содержала несколько ошибочных утверждений (например, о новообразовании клеток организма из первичного неклеточного вещества), и получила известность и распространение значительно позже, после уточнения ее Рудольфом Биржевым в 1859 году («всякая клетка происходит из другой клетки...»). — Прим перев.