цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
кОЛБОЧКИ И ЦВЕТОВОЕ ЗРЕНИЕ
|
|
Удивительные исследования и эксперименты, выполненные Янгом и Гельмгольцем в XIX веке, привлекли внимание к очень важному вопросу о цветном зрении, и сами же ученые дали четкое и точное объяснение этому феномену. Их вывод о существовании трех различных типов цветовых фоторецепторов выдержал испытание временем и был в последующем подтвержден на молекулярном уровне. Вновь можно процитировать Гельмгольца, который сравнил восприятие света и звука, цвета и звукового тона. Можно позавидовать ясности, силе и красоте его мысли, особенно в сравнении со сбивающими с толку виталистистическими*) концепциями, широко распространенными в XIX веке:
все различия е цветовых тонах зависят от комбинации е различных пропорциях трех основных цветов... красного, зеленого и фиолетового... Подобно тому, как восприятие нани солнечного света и его теплоты зависит... от того, попадают ли лучи солнца на нервы, идущие от рецепторов зрения или от рецепторов тепловой чувствительности. Как предположил Янг в своей гипотезе, различие в восприятии различных цветов зависит просто от того, какой из 3 типов фоторецепторов больше активируется этим светом. Когда все три типа в равной степени возбуждены, получается белый цвет... Если мы проецируем на белый экран два пучка света различных цветов одновременно... мы видим только один цвет, более или менее отличный от обоих этих цветов. Мы сможем лучше понять выдающийся факт того, что мы
* Виталистические концепции — так называемые кон-цепции «силы жизни», «природной силы» (vis vitalis) согласно которым каждое живое и органическое вещество наделено особой природной силой, придающей ему свойства живого и определяющей его строение и функционирование. — Прим. перев.
422 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 19.8. Спектры чувствительности фоторецепторов человека и различных зрительных пигментов. (А) Кривые спектров чувствительности трех цветовых зрительных пигментов, показывающие пики поглощения на длинах волн, соответствующих голубому, зеленому и красному. (В) Спектры чувствительности колбочек к голубому, зеленому и красному цветам, и палочек (показано черным) у макак. Ответы регистрировались при помощи всасывающих электродов, усреднялись и нормализовывались. Кривые спектра палочки были получены при исследовании зрительных пигментов на людях. (С) Сравнение спектров колбочек обезьян и человека при помощи теста чувствительности к цвету. Непрерывная кривая показывает эксперимент по определению чувствительности к цвету у человека, при предъявлении ему света разной длины волны. Пунктиром показаны результаты, предсказанные на основе регистрации токов в отдельных колбочках, после коррекции поглощения света в хрусталике и пигментами на пути к наружному сегменту. Совпадение между результатами обоих опытов удивительно высокое. Fig. 19.8. Spectral Sensitivity of Photoreceptors of human subjects and of visual pigments. (A) Spectral sensitivity curves of the three colored visual pigments showing absorbance peaks at wavelengths corresponding to blue, green, and red. (B) Spectral sensitivities of blue-, green-, and red-sensitive cones (dashed black, dashed grey and grey lines respectively) and rods (black) from macaque monkeys. The responses were recorded by suction electrodes, averaged and normalized. The curve through the rod spectrum was obtained from visual pigments in human subjects. (C) Comparison of spectral sensitivity of monkey cones with those obtained by human color matching. The continuous curves represent color-matching experiments in which the sensitivity at various wavelengths was determined in human subjects. The dots show results predicted from electrical measurements made by recording currents from single cones, after correcting for absorption in the lens and by pigments on the path to the outer segment. The correspondence between results obtained on single cells and by color matching is extraordinarily good. (A after Schnapf and Baylor, 1987; В after Baylor, 1987; С after Dowling, 1987.) |
способны воспринимать все оттенки в составе внешнего света путем смеси трех основных цветов, если мы сравним глаз сухом... В случае звука... мы слышим более длинные волны как низкие тона, а короткие волны — как высокие и пронзительные, кроме этого ухо способно улавливать одновременно много звуковых волн, т. е. много нот. Однако они β данном случае не сливаются в один сложный аккорд, подобно тому, как различные цвета... сливаются в один сложный цвет. Глаз не может показать разницу, если мы заменяем оранжевый цвет на красный или желтый; но если мы слышим ноты до и ми, звучащие одновременно, нам подобное звучание не кажется нотой ре.. Если бы ухо воспринимало музыкальные тона подобно тому, как глаз воспринимает цвета, каждый аккорд мог бы быть представлен комбинацией трех постоянных нот, одной очень низкой, одной очень высокой и одной промежуточной, вызывая все возможные музыкальные эффекты только путем изменений относительной громкости этих трех нот... Однако мы способны видеть плавный переход цветов одного в другой через бесконечное множество оттенков и градаций... То, каким образом мы воспринимаем каждый из цветов... зависит е основном от строения нашей нервной системы. Надо признаться, в настоящее время ни у человека, ни у четвероногих не описана анатомическая база для подтверждения теории восприятия цвета.
Глава 19. Передача и кодирование сигнала в сетчатке глаза 423
| 
|
| Рис. 19.9. Сравнение аминокислотных последовательностей красного, зеленого и синего пигмента друг с другом и с родопсином. Каждая черная точка показывает различие в аминокислоте. (А и В) Голубой и зеленый пигмент сравниваются с родопсином. (С) Зеленый и красный пигмент сравниваются друг с другом. Первичные последовательности красного и зеленого пигментов удивительно сходны. Fig. 19.9. Comparisons of Ammo Acid Sequences of red, green, and bue pigments with each other a id with rhodopsin. Each black dot represents an amino acid difference. (A and B) Blue and green pigments compared with rhodopsin. (C) Green and red pigments compared. The sequences of red and green pigments dre highly similar. (From Nathans, 1989.) | 
|
Эти точные и дальновидные предсказания были подтверждены серией различных наблюдений. При помощи спектрофотометрии Вальд, Браук, МакНикол и Дартнэл с коллегами8, 9, 14) показали наличие в сетчатке человека трех типов колбочек с различными пигментами (рис. 19.8А). Также Бейлор с коллегами сумели отвести токи от колбочеч обезьян и человека, показанные на рис. 19.8Β 15). Было обнаружено, что три популяции колбочек имеют различные, но перекрывающиеся диапазоны чувствительности к голубой, зеленой и красной части спектра. Оптимальные длины волн для возбуждения электрических сигналов в точности совпали с пиками поглощения света зрительными пигментами, установленными при помощи спектрофотометрии и при психофизических экспериментах по измерению чувствительности глаза к цветовому спектру (рис. I9.8C). В конечном итоге Натаисом16)--18) были клонированы и секвенированы гены, кодирующие пигмент опсин в трех типах колбочек, чувствительных к красному, зеленому и голубому спектру.
Каким же образом молекулы различных зрительных пигментов способны предпочтительно улавливать свет определенной длины волны? Оказывается, родопсин — зрительный пигмент палочеки все три зрительных пигмента колбочек содержат в своем составе один и тот же хромофор, 11- цис -ретиналь. Однако аминокислотные последовательности белковой части пигмента отличаются друг от друга (рис. 19.9). Различиями всего в нескольких аминокислотах и объясняется различная их чувствительность к спектру.