цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
Sect;2. цИТОАРХИТЕКТОНИКА ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЫ
|
|
Зрительная информация поступает в кору и ЛКТ через оптическую радиацию. У обезьян оптическая радиация заканчивается на складчатой пластинке, толщиной около 2 мм (рис. 20.4). Этот регион мозга — известный как первичная зрительная кора, зрительная зона 1 или V1 — также называется полосатой корой, или «зоной 17». Более старая терминология базировалась на анатомических критериях, разработанных еще в начале XX века. V1 лежит сзади, в области затылочной доли, и может быть распознана при поперечном разрезе по своему особому внешнему виду. Пучки волокон в этой области формируют полоску, ясно видную невооруженным глазом (поэтому зона и называется «полосатой», рис. 20.4В). Соседние зоны вне зоны полосатости также связаны со зрением. Зона, непосредственно окружающая зону V, называется зоной V2 (или «зона 18») и получает сигналы из зоны V, (см. рис. 20.4С). Четкие границы так называемой экстрастриарноq зрительной коры (V2-V5) нельзя установить при помощи визуального исследования мозга, хотя для этого разработан ряд критериев22)--26). Например, в V2 полосатая исчерченность исчезает, большие клетки расположены поверхностно, и грубые, косо расположенные миелиновые волокна видны в более глубоких слоях. Как будет показано в главе 21, различные зрительные зоны производят анализ разного типа.
Каждая зона имеет собственное представление зрительного поля сетчатки, спроецированное строго определенным, ретинотопическим образом. Карты проекций были составлены еще в эпоху, когда не было возможно проводить анализ активности отдельных клеток. Поэтому для картирования использовалось освещение пучками света небольших участков сетчатки и регистрация активности коры при помощи большого электрода. Эти карты, а также их современные аналоги, составленные недавно при помощи методов визуализации головного мозга, таких как позитронно-эмиссионная томография и функциональный ядерно-магнитный резонанс, показали, что площадь коры, отведенная на представление центральной ямки, гораздо больше по размерам, чем площадь, отведенная на всю остальную сетчатку27)--30). Эти находки, в принципе, соответствовали ожиданиям, поскольку распознавание образов корой осуществляется в основном за счет переработки информации от плотно расположенных в зоне ямки фоторецепторов. Такое представление аналогично расширенному представлению руки и лица в области первичной соматосенсорной коры (глава 18). Ямка сетчатки проецируется в затылочный полюс коры больших полушарий. Карта периферии сетчатки распространяется в переднем направлении вдоль медиальной поверхности затылочной доли (рис. 20.5)31). Из-за перевернутой картины, образуемой на сетчатке при помощи хрусталика, верхнее зрительное поле проецируется на нижнюю область сетчатки и пе-
Глава 20. Кодирование сигнала в латеральном коленчатом теле... 449
| 
|
| Рис. 20.6. Архитектоника зрительной коры. (А) Четко различима слоистость при срезе через стриарную кору макаки (окраска по Нисслю, выявляющая тела нейронов). Волокна, идущие от ЛКТ, заканчиваются в слоях 4А, 4В и 4С. (В) Рисунок пирамидных и звездчатых клеток в зрительной коре кошки. Отростки, окрашенные по методу Гольджи расходятся большей частью радиально в толщу коры и проходят лишь на небольшие расстояния в латеральном направлении. (С) Рисунок с фотографии пирамидной клетки и отростчатой звездчатой клетки в коре кошки, инъецированной пероксидазой хрена после регистрации ее активности. Обе клетки являются простыми. Fig. 20.6. Architecture of Visual Cortex. (A) Distinct layering of cells in a section of striate cortex of the macaque monkey, stained to show cell bodies (Nissl stain). Fibers arriving from the LGN end in layers 4A, 4B, and 4C. (B) Drawing of pyramidal and stellate cells in cat visual cortex. The processes, stained with Golgi technique, for the most part run radially through the thickness of the cortex and extend for relatively short distances laterally. (C) Drawing from photographs of a pyramidal cell and a spiny stellate cell in cat cortex that had been injected with horseradish peroxidase after their activity had been recorded. Both were simple cells. (A from Hubel and Wiesel 1972; В after Ramon у Cajal 1955; С from Gilbert and Wiesel 1979.) |
редается в область V1, расположенную ниже шпорной борозды; нижнее зрительное поле проецируется над шпорной бороздой.
На срезах коры нейроны могут быть классифицированы по их форме. Две основные группы нейронов образуют звездчатые и пирамидные клетки. Примеры этих клеток показаны на рис. 20.6В. Основные различия между ними заключаются в длине аксонов и в форме тел клеток. Аксоны пирамидных клеток длиннее, спускаются в белое вещество, покидая кору; отростки же звездчатых клеток заканчиваются в ближайших зонах. Эти две группы клеток могут иметь и другие различия, такие как наличие или отсутствие шипиков на дендритах, которые обеспечивают их функциональные свойства32). Есть и другие, причудливо названные нейроны (двухбукетные клетки, клетки-люстры, корзинчатые клетки, клетки-полумесяцы), а также клетки нейроглии. Их характерной особенностью является то, что отростки этих клеток направляются в основном в радиальном направлении: вверх и вниз через толщу коры (под соответствующим утлом к поверхности). И наоборот, многие (но не все) их латеральные отростки короткие. Соединения между первичной зрительной корой и корой высшего порядка осуществляется при помощи аксонов, которые проходят в виде пучков через белое вещество, находящееся под клеточными слоями.
450 Раздел III. Интегративные механизмы
|
| Рис. 20.7. Связи зрительной коры. (А) Слои клеток с различными входящими и исходящими отростками. Отметим, что исходные отростки из ЛКТ в основном прерываются в 4 слое. Отростки из ЛКТ, идущие от крупноклеточных слоев, преимущественно прерываются в 4С a и 4В слоях, в то время как отростки от мелкоклеточных прерываются в 4А и 4С b. Простые клетки расположены в основном в слоях 4 и 6, комплексные клетки — в слоях 2, 3, 5 и 6. Клетки слоев 2, 3 и 4В посылают аксоны в другие корковые зоны; клетки в слоях 5 и 6 посылают аксоны к верхнему холмику и ЛКТ. (В) Типичная ветвистость аксонов ЛКТ и кортикальных нейронов кошки. Кроме подобных вертикальных связей, многие клетки имеют длинные горизонтальные связи, идущие в пределах одного слоя к удаленным регионам коры. Fig. 20.7. Connections of Visual Cortex. (A) The layers with their various inputs, outputs, and types of cells. Note that inputs from the LGN end mainly in layer 4. Those arising from magnocellular layers end principally in 4C a and 4B, whereas those from parvocellular layers end in 4A and 4C b. Simple cells are found mainly in layers 4 and 6, complex cells in layers 2, 3, 5, and 6. Cells in layers 2, 3, and 4B send axons to other cortical areas; cells in layers 5 and 6 send axons to the superior colliculus and the lateral geniculate nucleus. (B) Principal arborizations of gemculate axons and cortical neurons in the cat. In addition to these vertical connections, many cells have long horizontal connections running within a layer to distant regions of the cortex. (A after Hubet 1988; В after Gilbert and WieseL 1981.) |