цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
Sect; 1. лАТЕРАЛЬНОЕ КОЛЕНЧАТОЕ ТЕЛО
|
|
Волокна зрительного нерва начинаются от каждого глаза и заканчиваются на клетках правого и левого латерального коленчатого тела (ЛКТ) (рис. 20.1), имеющего четко различимую слоистую структуру («коленчатый» — geniculate — означает «изогнутый подобно колену»)3). В ЛКТ кошки можно увидеть три явных, хорошо различимых слоя клеток (А, А1, С), один из которых (А1) имеет сложное строение и подразделяется далее. У обезьян и других приматов, включая
Глава 20. Кодирование сигнала β латеральном коленчатом теле... 445
| Рис. 20.1. Латеральное коленчатое тело (ЛКТ). (А) У кошки в ЛКТ имеется три слоя клеток: А, А, и С. (В) ЛКТ обезьяны имеет 6 основных слоев, включающих мелкоклеточные (рагvocellular), или Ρ (3, 4, 5, 6), крупноклеточные (magnocellular), или M (1, 2), разделенные кониоклеточными (koniocellular) слоями (К). У обоих животных каждый слой получает сигналы только от одного глаза и содержит клетки, имеющие специализированные физиологические свойства. |  
Fig. 20.1. Lateral Geniculate Nucleus. (A) In cat LGN there are three layers of cells: A, Al and С. (В) Monkey LGN has six major layers designated parvocellular, or Ρ (3, 4, 5, 6) and magnocellular, or M (1, 2), separated by the koniocellular (K) layers. In both animals, each layer is supplied by only one eye and contains cells with specialized response properties. (A from Szentâ gothai, 1973; В after Hendry and Calkins, 1998.)
|
человека, ЛКТ имеет шесть слоев клеток. Клетки в более глубоких слоях 1 и 2 больше по размерам, чем в слоях 3, 4, 5 и 6, из-за чего эти слои и называют соответственно крупноклеточными (M, magnocellular) и мелкоклеточными (Р, parvocellular). Классификация коррелирует также с большими (М) и маленькими (Р) ганглиозными клетками сетчатки, которые посылают свои отростки в ЛКТ. Между каждым M и Р слоями лежит зона очень маленьких клеток: интраламинарный, или кониоклеточный (К, koniocellular) слой. Клетки К слоя отличаются от M и Р клеток по своим функциональным и нейрохимическим4) свойствам, образуя третий канал информации в зрительную кору5).
Как у кошки, так и у обезьяны каждый слой ЛКТ получает сигналы либо от одного, либо от другого глаза. У обезьян слои 6, 4 и 1 получают информацию от контралатерального глаза, а слои 5, 3 и 2 — от ипсилатерального*). Разделение хода нервных окончаний от каждого глаза в различные слои было показано при помощи электрофизиологических и целого ряда анатомических методов6)--8). Особенно удивительным является тип ветвления отдельного волокна зрительного нерва при инъекции в него фермента пероксидазы хрена (рис. 20.2).
Образование терминалей ограничено слоями ЛКТ для этого глаза, без выхода за границы этих слоев. Из-за систематического и определенным образом проводимого разделения волокон зрительного нерва в районе хиазмы, все рецептивные поля клеток ЛКТ расположены в зрительном поле противоположной стороны (глава 19).
| Рис. 20.2. Окончания волокон зрительного нерва в ЛКТ кошки. В один из аксонов от зоны с " on" центром контралатерального глаза была введена пероксидаза хрена. Веточки аксона заканчиваются на клетках слоев А и С, но не А1. Fig. 20.2. Termination of an Optic Nerve Fiber in cat LGN. A single " on" -center axon from the contracterai eye was injected with horseradish peroxidase. Branches end in layers A and C, but not in A (After Bowling and Michael 1980.) | 
|
*) Гомолатерального, т е. с той же стороны. — Прим. перев.
446 Раздел III. Интегративные механизмы
| Рис. 20.3. Рецептивные поля клеток ШТ. Концентрические рецептивные поля клеток ЛКТ напоминают поля ганглиозных клеток в сетчатке, разделяясь на поля с " on" - и " off''-центром. Показаны ответы клетки с " on" -центром ЛКТ кошки. Полоской над сигналом показана продолжительность освещения. Центральные и периферические зоны нивелируют эффекты друг друга, поэтому диффузное освещение всего рецептивного поля дает только слабые ответы (нижняя запись), еще менее выраженные, чем в ганглиозных клетках сетчатки (сравните с рис. 19.21). Fig. 20.3. Receptive Fields of Lateral Geniculate Nucleus Cells. The concentric receptive fields of cells in the LGN resemble those of ganglion cells in the retina, consisting of " on" -center and " off-center types. The responses illustrated are from an " on" -center cell in cat LGN. The bar above each record indicates illumination. The central and surround areas antagonize each other's effects, so diffuse illumination of the entire receptive field gives only weak responses (bottom record), less pronounced than in retinal ganglion cells (compare Figure 19.21). (After Hubel and Wiesel, 1961.) | 
|