цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
рАЗМЕРЫ РЕЦЕПТИВНЫХ ПОЛЕЙ
|
|
Соседние ганглиозные клетки собирают информацию от сходных, но не полностью одинаковых областей сетчатки. Даже малейшие (0, 1 мм) пятна света на сетчатке покрывают рецептивные поля множества ганглиозных клеток. Некоторые из них при этом ингибируются, другие — возбуждаются. Эта характерная структура, когда соседние группы фоторецепторов посылают свои отростки к соседним ганглиозных клеткам сетчатки, сохраняется на всех уровнях зрительной системы. Во всех отделах нервной системы систематический анализ расположения клеток и их рецептивных полей демонстрирует общий принцип, что нейроны, обрабатывающие сходную информацию, расположены близко друг от друга. В сенсорных системах это означает, что центральные нейроны, связанные с определенной зоной поверхности, могут взаимодействовать друг с другом в пределах коротких дистанций. Это является удачным решением, так как позволяет «экономить» на длинных связях и упрощает их образование (глава 17).
Размер рецептивного поля ганглиозной клетки зависит от ее расположения в сетчатке. Рецептивные поля клеток, расположенных в центральных зонах сетчатки, имеют гораздо меньшие по размеру центры, чем на периферии; рецептивные поля имеют наименьший размер в области зрительной ямки, где острота зрения максимально высока69, 70). Центральные " on" - и " off" -регионы некоторых ганглиозных клеток, таких как «карликовые» клетки, могут быть образованы всего одной колбочкой, имеющей около 2, 5 мкм в диаметре, что составляет 0, 5 минуты оптической дуги — меньше, чем одна типографская точка, стоящая в конце данного предложения. Важно отметить, что рецептивные поля могут быть описаны и как зоны сетчатки определенных размеров, так и при помощи угловых величин оптической дуги стимула. В наших глазах 1 мм сетчатки соответствует углу порядка 4 градусов. Для сравнения: изображение луны занимает на сетчатке около 1/8 мм, что соответствует 0, 5 градуса или 30 минутам.
Подобные градации характерны также для рецептивных полей в отношении дискриминационной чувствительности и разрешения в зрительной и соматосенсорной системах. Сенсорный нейрон более высокого порядка в головном мозгу, отвечающий за легкое прикосновении к кончику пальца, имеет рецептивное поле гораздо меньшее по размеру по сравнению с нейронами, иннервирующими кожу других областей верхней конечности (глава 18). Поэтому для определения контуров объекта мы используем либо кончики наши пальцев, либо зрительную ямку глаза, а не другие области, способность которых к дискриминации ниже из-за более низкого разрешения их рецептивной поверхности.