цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
кОНЦЕПЦИЯ РЕЦЕПТИВНЫХ ПОЛЕЙ
|
|
Техника освещения определенных зон сетчатки привела к появлению такой важной концепции, как рецептивное поле, которая стала ключом к пониманию значения сигналов не только на уровне сетчатки, но и на последующих стадиях в коре. Сам термин «рецептивное поле» был исходно введен Шеррингтоном по отношению к рефлексам (см. также главу 18) и был перенесен в зрительную систему Хартлайном. Рецептивное поле нейрона зрительной системы может быть определено как зона сетчатки, при падении света на которую может изменяться активность данного нейрона (см. также главу 18). Например, регистрация активности одного нейрона зрительного нерва и коры кошки показала, что частота его импульсации увеличивается или уменьшается, если меняется освещение над определенной зоной сетчатки (см. рис. 19.18 и 19.21). Эта зона является рецептивным полем данного нейрона.
432 Раздел III. Интегративные механизмы
-----------
| Рис. 19.18. Карта рецептивных полей биполярных клеток, чувствительных к гиперполяризации (Н). Сигналы регистрировались на биполярной клетке сетчатки золотой рыбки, которая отвечала гиперполяризацией (А) на освещение центра рецептивного поля. Освещение в виде кольца вызывало деполяризацию клетки (В). Рассеянный свет слабо влиял на потенциал клетки. Для биполярной клетки, чувствительной к деполяризации (D), освещение центра рецептивного поля приводит к деполяризации, в то время как освещение в виде кольца вызывает гиперполяризацию. Fig. 19.18. Receptive Field Organization of a Hyperpolarizing (M) Bipolar Cell. Records made from the bipolar cell in the goldfish retina show a hy perpourization (A) in response to illumination of the center of the receptive field. Annular illumination causes the cell to respond with a depolarization (B). Diffuse light would have little effect on the cell. For a depolarizing (D) bipolar cell illumination of the center would produce depolarization, while the annulus would produce hyperpolarization. (After Kaneko, 1970.) |
По определению освещение за пределами рецептивного поля не оказывает влияния на импульсацию. Эта зона сама по себе может быть подразделена на несколько различных регионов, освещение некоторых из которых увеличивает активность, а других подавляет. Это описание рецептивных полей также применимо по отношению к другим нейронам, таким как биполярные и горизонтальные клетки, у которых локальный ответ переменной амплитуды вызывается падением света на сетчатку (что обсуждается далее в этой главе). Как будет показано далее, отдельные вспышки ненаправленного света практически бесполезны при оценке функции зрительной системы.