цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
мЕДИАТОРЫ В СЕТЧАТКЕ
|
|
В сетчатке были обнаружены практически все известные медиаторы46)--49). Глутамат высво-
Глава 19. Передача υ кодирование сигнала в сетчатке глаза 431
| Рис. 19.17. Лентовидные синапсы, образованные терминалью фоторецептора на окончаниях биполярных и горизонтальных клеток. Пресинаптические везикулы в терминалях колбочек (С) выстроены вдоль ленты (R). Данный тип синапсов приспособлен к постоянному высвобождению квантов глутамата к биполярным (В) и горизонтальным (Н) клеткам в темноте. Через ГАМК-ергические горизонтальные клетки осуществляется обратная связь с фоторецепторами. Fig. 19.17. Ribbon Synapses Made by a Photoreceptor Terminal on bipolar and horizontal cell endings. Presynaptic vesicles in a cone terminal (C) are aligned along the ribbon (R). This type of synapse is adapted for maintained release of quanta of glutamate onto bipolar (B) and horizontal (H) cells in darkness. The horizontal cell which releases GABA, feeds back onto the receptor terminal. (Micrograph kindly provided by P. Sterling.) | 
|
бождается фоторецепторами и биполярными клетками. Горизонтальные клетки секретируют ГАМК. Некоторые амакриновые клетки секретируют дофамин, другие ацетилхолин или индоламины. Распределение и функциональная значимость этих медиаторов, рецепторов и их субъединиц, а также переносчиков сигнала были детально изучены методами иммуногистохимии и гибридизации in situ. Некоторые медиаторы-пептиды, например VIP (вазоактивный интестинальный пептид), обнаруженные в глазу50), могут играть важную трофическую роль в развитии зрительной системы и быть связаны с развитием миопии (близорукости) 51).
Постоянное высвобождение квантов глутамата фоторецепторами в темноте осуществляется при помощи специального типа нервных окончаний, называемых лентовидными синапсами (ribbon synapses)2, 52, 53). Пример такого синапса показан на рис. 19.17. Терминаль колбочки содержит везикулы, плотно связанные с мембраной и готовые к высвобождению, которые расположены вдоль длинной плоской органеллы, называемой «лентой» (ribbon). Постсинаптическая мембрана образована терминалями биполярных и горизонтальных клеток, которые формируют инвагинации на окончаниях фоторецепторов.