цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
бИПОЛЯРНЫЕ, ГОРИЗОНТАЛЬНЫЕ И АМАКРИНОВЫЕ КЛЕТКИ
|
|
Общая схема связей между клетками сетчатки была составлена на основе морфологических описаний Рамон-и-Кахаля: проводящий путь от фоторецепторов до ганглиозных клеток при
| Рис. 19.15. Основные клеточные типы и соединения в сетчатке приматов представлены здесь для иллюстрации связей между фоторецепторами (палочками и колбочками) и ганглиозными клетками. Fig. 19.15. Principal Cell Types and Connections of Primate Retina to illustrate rod and cone pathways to ganglion cells. (After Dowling and Boycott 1966; Daw, Jensen, and Brunken, 1990.) | 
|
430 Раздел III. Интегративные механизмы
| ис. 19.16. Биполярные, горизонтальные и амакри новые клетки. (А) Деполяризующаяся биполярная клетка " оп" -центра золотой рыбки с введенным флуоресцентным красителем. (В) Гиперполяризующаяся биполярная клетка " off''-центра золотой рыбки. (С) Выделенная биполярная клетка из сетчатки крысы, окрашенная на про теинкиназу С. (D) Горизонтальная клетка акулы (морской собаки) с введенной пероксидазой хрена. (Е) Накапливающая индоламин амакриновая клетка из сетчатки кролика с введенным красителем Lucifer Yellow. Fig. 19.16. Bipolar, Horizontal, and Amacrine Cells. (A) A depolarizing " on" center bipolar cell of goldfish injected with fluorescent dye. (B) A hyperpolarizing " off-center goldfish bipolar cell. (C) A bipolar cell isolated from rat retina stained for protein kinase C. (D) A horizontal cell in dogfish retina injected with horseradish peroxidase. (E) Indolamine accumulating amacrine cell from rabbit retina injected with Lucifer yellow. (A, B, and D kindly provided by A. Kaneko, unpublished; С from Yamashita and Wassle, 1991; Ε from Masland, 1988.) |  
|
помощи биполярных клеток, с регулированием передачи посредством горизонтальных и амакриновых клеток42). Исходя из схемы соединений клеток в сетчатке приматов становится понятным, что конечный выходной сигнал является результатом сложного интегративного процесса, происходящего в самой сетчатке. Например, горизонтальная клетка, показанная на рис. 19.16D, получает синаптические входы от многих фоторецепторов и, в свою очередь, образует с ними модулирующую обратную связь. Горизонтальные клетки также образуют окончания на биполярных клетках. Аналогично некоторые амакриновые клетки (рис. 19.16Е), получающие сигналы от биполярньи клеток, посылают аксоны как обратно на биполярные, так и на ганглиозные клетки. Можно сделать вывод, что горизонтальные и амакриновые клетки осуществляют и модулируют процесс передачи сигнала в сетчатке. Дополнительную сложность создает то, что каждый из основных классов нейронов, показанных на рис. 19.15 и 19.16, имеет множество морфологических и фармакологических подтипов2). При помощи электрофизиологических, биохимических и анатомических критериев было описано несколько основных классов биполярньи клеток, больше чем 2типа горизонтальных клеток и по крайней мере 20 типов амакриновых клеток43)--45).