цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
нАВИГАЦИЯ АКСОНА, ЗАВИСЯЩАЯ И НЕ ЗАВИСЯЩАЯ от КЛЕТКИ-МИШЕНИ
|
|
Какие внеклеточные сигналы управляют конусом роста? Рамон-и-Кахаль сначала предложил хемоаттрактантную модель управления аксоном, согласно которой конусы роста аксонов следуют по градиенту концентрации некоторых молекул, вырабатываемых клетками-мишенями. Такой механизм возможен для роста аксона, когда расстояние между телом нейрона и его мишенью очень короткое. Например, Лумсден и Дэвис изучали рост аксонов из ганглия тройничного нерва, расположенного в голове мыши, в соседние эпителиальные ткани, расстояние до которых составляло менее 1 мм93) (эти аксоны в конечном счете образовывали сенсорную иннервацию вибрисс, глава 18). Если развивающийся ганглий тройничного нерва помещался в культуру вблизи эксплантантов из нескольких периферических тканей, нервные отростки росли из ганглия в направлении собственной клетки-мишени, игнорируя другие ткани. Эксплантаты эпителия ткани-мишени оказывали подобное действие на рост аксонов только в том случае, если они брались у эмбриона в период становления иннервации.
В противоположность этому, способность аксонов спинальных мотонейронов расти в направлении конечностей не зависит от наличия мышечной клетки-мишени. Это было показано путем удаления в раннем периоде сомита, из которого развивается мускулатура конечностей94). Аксоны мотонейронов направляются нормально из спинного мозга, врастают в конечность и образуют определенный паттерн мышечных нервов, даже в отсутствие мышцы. Таким образом, факторы, которые управляют ростом аксонов мотонейронов к определенной мишени на конечности, не выделяются мышцами, с которыми аксоны в конечном итоге образуют связи.
| Рис. 23.22. Конусы роста периферических нейронов используют клетки-ориентиры для навигации в конечностях кузнечика. (А) В нормальном эмбрионе аксоны Ti1 нейрона встречают на своем пути в центральную нервную систему серию клеток-ориентиров: клетки Fl, F2 и две клетки СТ1. (В) Если СТ1 клетку убить на ранней стадии развития, нейрон Ti1 образует несколько аксональных веточек из точки, где находится F2, и конусы роста направляются в неправильном направлении. | 
Fig. 23.22. Growth Cones of Peripheral Neurons Rely on Guidepost Cells to navigate through the limb of the grasshopper. (A) In normal embryos, the axon of the Til neuron encounters a series of guidepost cells on its route to the central nervous system: Fl, F2, and two CT1 cells. (B) If the CT1 cells are killed early in development the Til neuron forms several axonal branches at the site of cell F2, with growth cones extending in abnormal directions. (After Bentley and Caudy, 1983.)
|
Глава 23. Развитие нервной системы 549
Навигация по клеткам-ориентирам (guidepost cells)
Когда дистанция от нейрона до его цели составляет больше чем несколько сотен микрон, его путь обозначен специальными промежуточными целями. Например, конус роста, идущий от сенсорной клетки конечностей у развивающегося кузнечика, делает несколько резких поворотов на своем пути в ЦНС (рис. 23.22)95). Эти повороты происходят в тот момент, когда конус роста касается так называемых клеток-ориентиров (guidepost cells)96· 97). Такое поведение указывает на наличие взаимодействия с клетками-ориентирами, ответственными за перенаправление конусов роста. Этими клетками чаше всего являются незрелые нейроны. Эти взаимодействия можно продемонстрировать при помощи удаления клеток-ориентиров лучом лазера до того, как их достигнет конус роста. В этом случае не происходит соответствующего изменения в траектории движения конуса роста.