Обчйзбгйс блупоб, ъбчйусэбс й ое ъбчйусэбс ПФ лмефлй-нйыеой

лБЛЙЕ ЧОЕЛМЕФПЮОЩЕ УЙЗОБМЩ ХРТБЧМСАФ ЛПОХУПН ТПУФБ? тБНПО-Й-лБИБМШ УОБЮБМБ РТЕДМПЦЙМ ИЕНПБФФТБЛФБОФОХА НПДЕМШ ХРТБЧМЕОЙС БЛУПОПН, УПЗМБУОП ЛПФПТПК ЛПОХУЩ ТПУФБ БЛУПОПЧ УМЕДХАФ РП ЗТБДЙЕОФХ ЛПОГЕОФТБГЙЙ ОЕЛПФПТЩИ НПМЕЛХМ, ЧЩТБВБФЩЧБЕНЩИ ЛМЕФЛБНЙ-НЙЫЕОСНЙ. фБЛПК НЕИБОЙЪН ЧПЪНПЦЕО ДМС ТПУФБ БЛУПОБ, ЛПЗДБ ТБУУФПСОЙЕ НЕЦДХ ФЕМПН ОЕКТПОБ Й ЕЗП НЙЫЕОША ПЮЕОШ ЛПТПФЛПЕ. оБРТЙНЕТ, мХНУДЕО Й дЬЧЙУ ЙЪХЮБМЙ ТПУФ БЛУПОПЧ ЙЪ ЗБОЗМЙС ФТПКОЙЮОПЗП ОЕТЧБ, ТБУРПМПЦЕООПЗП Ч ЗПМПЧЕ НЩЫЙ, Ч УПУЕДОЙЕ ЬРЙФЕМЙБМШОЩЕ ФЛБОЙ, ТБУУФПСОЙЕ ДП ЛПФПТЩИ УПУФБЧМСМП НЕОЕЕ 1 НН⁹³⁾ (ЬФЙ БЛУПОЩ Ч ЛПОЕЮОПН УЮЕФЕ ПВТБЪПЧЩЧБМЙ УЕОУПТОХА ЙООЕТЧБГЙА ЧЙВТЙУУ, ЗМБЧБ 18). еУМЙ ТБЪЧЙЧБАЭЙКУС ЗБОЗМЙК ФТПКОЙЮОПЗП ОЕТЧБ РПНЕЭБМУС Ч ЛХМШФХТХ ЧВМЙЪЙ ЬЛУРМБОФБОФПЧ ЙЪ ОЕУЛПМШЛЙИ РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛЙИ ФЛБОЕК, ОЕТЧОЩЕ ПФТПУФЛЙ ТПУМЙ ЙЪ ЗБОЗМЙС Ч ОБРТБЧМЕОЙЙ УПВУФЧЕООПК ЛМЕФЛЙ-НЙЫЕОЙ, ЙЗОПТЙТХС ДТХЗЙЕ ФЛБОЙ. ьЛУРМБОФБФЩ ЬРЙФЕМЙС ФЛБОЙ-НЙЫЕОЙ ПЛБЪЩЧБМЙ РПДПВОПЕ ДЕКУФЧЙЕ ОБ ТПУФ БЛУПОПЧ ФПМШЛП Ч ФПН УМХЮБЕ, ЕУМЙ ПОЙ ВТБМЙУШ Х ЬНВТЙПОБ Ч РЕТЙПД УФБОПЧМЕОЙС ЙООЕТЧБГЙЙ.

ч РТПФЙЧПРПМПЦОПУФШ ЬФПНХ, УРПУПВОПУФШ БЛУПОПЧ УРЙОБМШОЩИ НПФПОЕКТПОПЧ ТБУФЙ Ч ОБРТБЧМЕОЙЙ ЛПОЕЮОПУФЕК ОЕ ЪБЧЙУЙФ ПФ ОБМЙЮЙС НЩЫЕЮОПК ЛМЕФЛЙ-НЙЫЕОЙ. ьФП ВЩМП РПЛБЪБОП РХФЕН ХДБМЕОЙС Ч ТБООЕН РЕТЙПДЕ УПНЙФБ, ЙЪ ЛПФПТПЗП ТБЪЧЙЧБЕФУС НХУЛХМБФХТБ ЛПОЕЮОПУФЕК⁹⁴⁾. бЛУПОЩ НПФПОЕКТПОПЧ ОБРТБЧМСАФУС ОПТНБМШОП ЙЪ УРЙООПЗП НПЪЗБ, ЧТБУФБАФ Ч ЛПОЕЮОПУФШ Й ПВТБЪХАФ ПРТЕДЕМЕООЩК РБФФЕТО НЩЫЕЮОЩИ ОЕТЧПЧ, ДБЦЕ Ч ПФУХФУФЧЙЕ НЩЫГЩ. фБЛЙН ПВТБЪПН, ЖБЛФПТЩ, ЛПФПТЩЕ ХРТБЧМСАФ ТПУФПН БЛУПОПЧ НПФПОЕКТПОПЧ Л ПРТЕДЕМЕООПК НЙЫЕОЙ ОБ ЛПОЕЮОПУФЙ, ОЕ ЧЩДЕМСАФУС НЩЫГБНЙ, У ЛПФПТЩНЙ БЛУПОЩ Ч ЛПОЕЮОПН ЙФПЗЕ ПВТБЪХАФ УЧСЪЙ.

тЙУ. 23.22. лПОХУЩ ТПУФБ РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛЙИ ОЕКТПОПЧ ЙУРПМШЪХАФ ЛМЕФЛЙ-ПТЙЕОФЙТЩ ДМС ОБЧЙЗБГЙЙ Ч ЛПОЕЮОПУФСИ ЛХЪОЕЮЙЛБ. (б) ч ОПТНБМШОПН ЬНВТЙПОЕ БЛУПОЩ Ti1 ОЕКТПОБ ЧУФТЕЮБАФ ОБ УЧПЕН РХФЙ Ч ГЕОФТБМШОХА ОЕТЧОХА УЙУФЕНХ УЕТЙА ЛМЕФПЛ-ПТЙЕОФЙТПЧ: ЛМЕФЛЙ Fl, F2 Й ДЧЕ ЛМЕФЛЙ уф1. (ч) еУМЙ уф1 ЛМЕФЛХ ХВЙФШ ОБ ТБООЕК УФБДЙЙ ТБЪЧЙФЙС, ОЕКТПО Ti1 ПВТБЪХЕФ ОЕУЛПМШЛП БЛУПОБМШОЩИ ЧЕФПЮЕЛ ЙЪ ФПЮЛЙ, ЗДЕ ОБИПДЙФУС F2, Й ЛПОХУЩ ТПУФБ ОБРТБЧМСАФУС Ч ОЕРТБЧЙМШОПН ОБРТБЧМЕОЙЙ.

Fig. 23.22. Growth Cones of Peripheral Neurons Rely on Guidepost Cells to navigate through the limb of the grasshopper. (A) In normal embryos, the axon of the Til neuron encounters a series of guidepost cells on its route to the central nervous system: Fl, F2, and two CT1 cells. (B) If the CT1 cells are killed early in development the Til neuron forms several axonal branches at the site of cell F2, with growth cones extending in abnormal directions. (After Bentley and Caudy, 1983.)

зМБЧБ 23. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 549

оБЧЙЗБГЙС РП ЛМЕФЛБН-ПТЙЕОФЙТБН (guidepost cells)

лПЗДБ ДЙУФБОГЙС ПФ ОЕКТПОБ ДП ЕЗП ГЕМЙ УПУФБЧМСЕФ ВПМШЫЕ ЮЕН ОЕУЛПМШЛП УПФЕО НЙЛТПО, ЕЗП РХФШ ПВПЪОБЮЕО УРЕГЙБМШОЩНЙ РТПНЕЦХФПЮОЩНЙ ГЕМСНЙ. оБРТЙНЕТ, ЛПОХУ ТПУФБ, ЙДХЭЙК ПФ УЕОУПТОПК ЛМЕФЛЙ ЛПОЕЮОПУФЕК Х ТБЪЧЙЧБАЭЕЗПУС ЛХЪОЕЮЙЛБ, ДЕМБЕФ ОЕУЛПМШЛП ТЕЪЛЙИ РПЧПТПФПЧ ОБ УЧПЕН РХФЙ Ч гоу (ТЙУ. 23.22)⁹⁵⁾. ьФЙ РПЧПТПФЩ РТПЙУИПДСФ Ч ФПФ НПНЕОФ, ЛПЗДБ ЛПОХУ ТПУФБ ЛБУБЕФУС ФБЛ ОБЪЩЧБЕНЩИ ЛМЕФПЛ-ПТЙЕОФЙТПЧ (guidepost cells)⁹⁶ћ ⁹⁷⁾. фБЛПЕ РПЧЕДЕОЙЕ ХЛБЪЩЧБЕФ ОБ ОБМЙЮЙЕ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙС У ЛМЕФЛБНЙ-ПТЙЕОФЙТБНЙ, ПФЧЕФУФЧЕООЩНЙ ЪБ РЕТЕОБРТБЧМЕОЙЕ ЛПОХУПЧ ТПУФБ. ьФЙНЙ ЛМЕФЛБНЙ ЮБЫЕ ЧУЕЗП СЧМСАФУС ОЕЪТЕМЩЕ ОЕКТПОЩ. ьФЙ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙС НПЦОП РТПДЕНПОУФТЙТПЧБФШ РТЙ РПНПЭЙ ХДБМЕОЙС ЛМЕФПЛ-ПТЙЕОФЙТПЧ МХЮПН МБЪЕТБ ДП ФПЗП, ЛБЛ ЙИ ДПУФЙЗОЕФ ЛПОХУ ТПУФБ. ч ЬФПН УМХЮБЕ ОЕ РТПЙУИПДЙФ УППФЧЕФУФЧХАЭЕЗП ЙЪНЕОЕОЙС Ч ФТБЕЛФПТЙЙ ДЧЙЦЕОЙС ЛПОХУБ ТПУФБ.