цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
вЛИЯНИЕ ИМПУЛЬСНОЙ АКТИВНОСТИ НА СТРОЕНИЕ КОРЫ
|
|
Эксперименты со зрительной депривацией в ранние периоды жизни подняли две различные, но взаимосвязанные проблемы. Во--первых, каким образом проявляются эффекты импульсной активности на паттерны роста и ретракции отростков нейронов? Во-вторых, каким образом согласованная или несогласованная активность двух различных нервных путей определяет то, как они конкурируют за территорию и определяют ее границы?
В экспериментах, выполненных на котятах, была показана роль потенциалов действия в изменении архитектуры зрительной коры. Когда производится закрытие глаза или животное содержится в полной темноте, это не приводит к полному прекращению активности в зрительных путях. Нейроны продолжают спонтанно генерировать сигналы, и колонки глазного доминирования развиваются как отделенные друг от друга зоны в пределах слоя 4.
Эксперименты, выполненные Страйкером, Шатц и их коллегами49· 50), показали, что этот, одинаково низкий уровень активности, идущий от обоих глаз, очень важен для нормального развития. Для доказательства этого они вводили тетродотоксин (TDC), который блокировал проведение потенциалов действия (глава 6), в оба глаза новорожденного котенка. Через несколько дней после удаления токсина проведение в зрительных путях от сетчатки к коре через ЛКТ восстанавливалось. Интересным результатом оказалось то, что после восстановления в латеральном коленчатом теле не происходило раз-
624 Раздел IV. Развитие нервной системы
| Рис. 25.16. Увеличение ветвистости волокон ЛКТ заканчивающихся в слое 4 зрительной коры, после аппликации тетродотоксина в оба глаза. (А) Нормальная ветвистость помеченных аксонов из ЛКТ в слое 4 (в возрасте 30 дней). (В) Помеченные аксоны ЛКТ котенка, у которого проводили аппликацию тетродотоксина в оба глаза на протяжении 12дней (возраст животного — 29 дней). Аксоны этого нейрона покрывают гораздо более широкую область в коре. Fig. 25.16. Increased Arborization of Lateral Gemculate Fibers ending in layer 4 of visual cortex after application of tetrodotoxin to both eyes. (A) Normal arborization of a labeled geniculate axon in layer 4 (30 day old animal). (B) Labeled geniculate axon in a kitten in which tetrodotoxin had been applied to the eyes for 12 days (29 day-old animal). The axons of this neuron cover a much larger area of cortex. (After Antonini and Stryker, 1993a.) | 
|
деления импульсов, идущих от разных глаз, в разные слои. Более того, клетки в слое 4 зрительной коры по-прежнему управлялись обоими глазами, как у новорожденного животного, и колонки глазного доминирования, выявленные методом авторадиографии, имели неонатальный паттерн: они сильно перекрывались и не имели четких границ. Таким образом, при полном отсутствии активности волокна из ЛКТ не могут подвергаться нормальной ретракции в слое 4 коры (рис. 25.15 и 25.16).
Влияние закрытия век на формирование глазодоминантных колонок может сильно меняться, если заблокировать активность клеток коры при помощи ТТХ. Например, проводили введение ТТХ на протяжении нескольких дней в зрительную кору котенка во время критического периода развития при деприваиии одного глаза51). После удаления ТТХ кортикальные клетки продолжали отвечать на стимуляцию обоих глаз, хотя один глаз был депривирован. Также в отсутствие активности не происходила ректракция отростков. Вместо использования ТТХ Страйкер с коллегами применяли фармакологические агенты, избирательно ингибирующие корковые нейроны, но не блокирующие активность в афферентных волокнах, идущих из ЛКТ. Полученные ими результаты в опытах с одновременной монокулярной депривацией дают основания полагать, что активность постсинаптических клеток определяет, возникнет ли ретракция после проведения монокулярной депривации52). Таким образом, важным является не просто наличие исходящей из глаз активности.