цКЮБМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ яКСВЮИМЮЪ ЯРПЮМХЖЮ
йюрецнпхх:
юБРНЛНАХКХюЯРПНМНЛХЪаХНКНЦХЪцЕНЦПЮТХЪдНЛ Х ЯЮДдПСЦХЕ ЪГШЙХдПСЦНЕхМТНПЛЮРХЙЮхЯРНПХЪйСКЭРСПЮкХРЕПЮРСПЮкНЦХЙЮлЮРЕЛЮРХЙЮлЕДХЖХМЮлЕРЮККСПЦХЪлЕУЮМХЙЮнАПЮГНБЮМХЕнУПЮМЮ РПСДЮоЕДЮЦНЦХЙЮоНКХРХЙЮоПЮБНоЯХУНКНЦХЪпЕКХЦХЪпХРНПХЙЮяНЖХНКНЦХЪяОНПРяРПНХРЕКЭЯРБНрЕУМНКНЦХЪрСПХГЛтХГХЙЮтХКНЯНТХЪтХМЮМЯШуХЛХЪвЕПВЕМХЕщЙНКНЦХЪщЙНМНЛХЙЮщКЕЙРПНМХЙЮ
сЛУХОВОЙ И ЗРИТЕЛЬНЫЙ ОПЫТ у НОВОРОЖДЕННЫХ АМБАРНЫХ СОВ
|
|
Сова способна поворачивать голову точно в направлении того места, откуда раздается звук (так как она должна ловить слабо пищащую мышь). Горизонтальная локация звука осуществляется при помощи измерения разницы во времени между правым и левым ухом (interaural time difference) — то есть по задержке между звуковыми волнами, поступающими сначала в одно ухо, а потом — в другое. (Сова также может принимать во внимание интенсивность звука в обоих ушах для оценки вертикальной позиции: асимметрично расположенные группы перьев на ее морде отражают звук, идущий сверху, в одно ухо, а снизу — в другое.)
Другой возможностью для совы определить положение и траекторию движения мыши является зрение. На рис. 25.19А показано, что у нормальной взрослой совы нейронные карты пространства для зрения и слуха (neural maps for visual and auditory space) согласованы в одном слое зрительной области четверохолмия (tectum), которая соответствует зоне верхнего двухолмия у млекопитающих. Подобное картирование осуществляется при помощи измерения ответов отдельных нейронов четверохолмия на звуки, идущие от различных участков, и световые стимулы, предъявляемые в различных участках зрительного поля.
В серии экспериментов совят выращивали со смещенными на 23 градуса вправо или влево зрительными полями, для чего на глаза им помешались специальные призмы (рис. 25.20А)66· 67). Это сдвигало изображение зрительного поля на сетчатке и, следовательно, его проекцию в четверохолмии таким образом, что уже не было согласования между зрительной и слуховой картами (рис. 25.20В, С). На протяжении следующих 6-8 недель происходило смещение слуховой пространственной карты, и она снова соответствовала зрительной карте. Пластичность в критический период, таким образом, позволяла проводить «тонкую настройку» функций коры в результате приобретаемого совой опыта и знаний об окружающем мире. В результа-
628 Раздел IV. Развитие нервной системы
Fig. 25.19. Superimposition of Auditory and Visual Space Maps in the optic tectum of barn owl. (A) Ascending auditory pathway to the optic tectum. Auditory neurons in the internal (ICC) and external (ICX) nuclei of the inferior colliculus are tonotopically arranged. They project to the optic tectum, maintaining an orderly sequence. The auditory space map depends on the time difference of the arrival of sounds in the two ears. Auditory and visual space maps are in register with each other. Thus, neurons that one records from the position marked " 0 /is" respond to visual and auditory stimuli that are directly in front of the bird. ITD = interaural time difference. (B) Graph of responses to interaural time differences plotted in a juvenile owl 60 days of age. The time difference between the two sounds indicates the position to the left or to the right. The neuron that responds to the time value of a 0 /is interval in interaural time difference fires best when the stimulus is directly in front of the animaL corresponding to a receptive field position at the center of the visual field. Sounds coming from the left or the right of the owl reach the ears with a delay, activating neurons with different response curves, peaks being displaced from 0 /is and in register with optical stimuli. (A after Knudsen, 1999a; В after Feldman and Knudsen, 1997.)
| 
Рис. 25.19. Наложение друг на друга слуховой и зрительной карт пространства в области четверохолмия амбарной совы. (А) Восходящий слуховой путь, направляющийся к зрительным холмикам. Слуховые нейроны внутреннего (ICC) и наружного (ICX) ядер нижнего холмика имеют тонотопическую организацию. Они проецируют отростки в области зрительных холмиков в определенной последовательности. Слуховая карта пространства зависит от различий во времени между поступлением звуков в оба уха. Слуховые и зрительные карты пространства тесно связаны друг с другом. Таким образом, нейроны, сигналы которых регистрируются в области, отмеченной как «0 m s (0 мкс)», отвечают на зрительные и слуховые стимулы, расположенные прямо перед совой. ITD — интерауральная разница во времени. (В) График ответов на интерауральную разницу во времени, полученный у молодой совы в возрасте 60 дней. Различие во времени между двумя звуками показано по оси x (слева направо). Нейроны, которые отвечают на интерауральную разницу в 0 мкс, лучше всего реагируют на стимулы, находящиеся непосредственно перед животным, и связаны с рецептивным полем, расположенным в центре зрительного поля. Звуки, идущие слева или справа, достигают ушей совы с задержкой, активируя нейроны, имеющие различные кривые ответов, пики которых отличаются от 0 мкс и которые также согласованы со зрительными стимулами.
|
Глава 25. Критические периоды развития зрительной и слуховой систем 629
|
| Рис. 25.20. Сдвиг слухового рецептивного поля после помещения на глаза сов призм во время критического периода. (А) Совята с очками, состоящими из призм, вызывающих смещение зрительного поля на 23градуса вправо (или влево, в зависимости от очков). (В) Стадии развития, когда призмы помещались на глаза совят. (С) Аудиометрические кривые, показывающие ответы на звуки, имеющие различный интерауральный временной интервал. У нормальной молодой совы в возрасте 60 дней ответы нейронов аналогичны представленным на рис. 25.19: интерауральная разница во времени (ITD), равная 0 мкс, представляет центр зрительного поля. При выращивании животного с данными призмами происходило смещение кривых. Зрительные рецептивные поля смещались вправо или влево на 23 градуса. Теперь наибольшие ответы слуховых нейронов регистрировались с той ITD, которая соответствовала смещенным зрительным полям. При этом вновь восстанавливалось соответствие между зрительной и слуховой картами. (D) Временной ход сдвига слуховых кривых у 3 незрелых совят. У взрослой совы (сова 222) не происходило какой-либо коррекции. Fig. 25.20. Shift of Auditory Ré ceptive Fields after application of prisms during the critical period. (A) Baby owl with glasses consisting of prisms that offset its visual field by 23° to the right (or to the left depending on the spectacles). (B) Stages at which prisms were placed on owl eyes. (C) Tuning curves showing responses to sounds with different interaural time intervals. In the normal juvenile owl at 60 days, the response of the neuron resembles that of Figure 25.19: An interaural time difference (ITD) value of 0 ms corresponds to the center of the visual field. The tuning curves were shifted after rearing with prisms. Visual receptive fields were displaced to the left or the right by 23°. Now the best responses of the auditory neurons occurred at ITDs that corresponded to the displaced visual fields. The auditory and visual maps were again in register. (D) Time course of shift in auditory tuning curves in 3 immature owls. The adult owl (owl 222) showed no correction. (A kindly provided by E. Knudsen; В after Feldman and Knudsen, 1997; С and D after Brainard and Knudsen, 1998.) |
630 Раздел IV. Развитие нервной системы
| Рис. 25.21. Эффект обогащенного опыта в ранние периоды развития на формирование слуховой системы. (А) Результаты экспериментов с совятами, содержащимися в клетках, как показано на рис. 25.20. У двух совят зрительная и слуховая карта вновь пришли в соответствие (пунктирная линия), когда призмы убрали в возрасте 200 дней. Животное, у которого призмы были удалены в возрасте 219 дней (черная линия), не смогло адаптироваться к новым условиям. Карта зрительного поля вернулась к своему исходному расположению, в то время как слуховое пространство так и осталось смещенным на 23 градуса. Таким образом был определен критический период для коррекции слухового поля у сов после удаления призм. (В) Результаты экспериментов на совятах, имеющих обогащенный сенсорный опыт в раннем периоде жизни. У этих животных происходил обычный сдвиг слуховых карт и параметров ответов при помещении на их глаза призм в раннем возрасте. Восстановление после снятия призм не имело критического периода. После снятия призм происходило возвращение слуховых и зрительных карт в согласованное положение, даже если призмы снимали значительно позже 200 дней жизни. Fig. 2S.21. Effect of Enrichment in Early Life on the Auditory System. (A) Results of experiments on owls reared in cages, as in Figure 25.20. In two baby owls, the visual and auditory maps came into register again (dotted line) when prisms were removed before 200 days of age. The animal in which the prisms were removed at 219 days of age (black line) did not adjust to prism removal. The map of the visual field returned to its original position, while that of auditory space remained displaced by 23°. This showed that there was a critical period in these owls for correction after prism removal. (B) Results of experiments on owls with enriched experience in early life reared in an aviary. | 
These animals showed the usual shift in auditory maps and response curves when reared with prisms in early life. The recovery after prism removal did not show a critical period. Removal of prisms was followed by superimposition of auditory with visual maps at times considerably later than 200 days. (After Brainard and Knudsen, 1998.)
|
те этого сова начала ориентировать свои глаза по направлению к источнику звука несмотря на искажающие призмы.
На более поздних этапах эксперимента призмы удаляли с глаз совы. Теперь вновь возникал дисбаланс между зрительной и слуховой картами. В том случае, если совы были моложе 200 дней в тот момент, когда удаляли призмы, слуховая карта во второй раз смещалась, возвращаясь к своему исходному положению, которое соответствует зрительной карте (рис. 25.20, также см. рис. 25.21А).