Скорлупа

В литературе обычно отождествляется функция скорлупы и хвостатого ядра и имеются единичные работы, в которых изолированно изучалась скорлу­па. В то же время следует отметить, что скорлупа эволюционно возникает раньше, чем хвостатые ядра. Уже одно это заставляет считать, что данная структу­ра имеет свои особенности и функции.

Повреждение скорлупы. Опыты на кошках (Р. М. Ка-зарян, 1974) показали, что при повреждении скорлу­пы нарушались рефлексы пищепоиска, пищезахвата, однако эти нарушения быстро исчезали. Условные рефлексы после одностороннего повреждения скорлу­пы изменялись мало. В основном увеличивались ЛП. Если же опыт усложнялся выбором стороны подкреп­ления, то в этом случае нарушения были существенны­ми. Правильность выбора стороны подкрепления сни­жалась на 30%. После двустороннего повреждения скорлупы искусственные условные рефлексы исчезали надолго. Новые условные рефлексы в этих случаях вырабатывались медленней, правильность выбора под­крепления была хуже, чем в случае до повреждения.

У обезьян повреждение скорлупы приводило к дли­тельному нарушению пищевого поведения (14 дней): пищенаправленности, пищезахвата, пищеовладения (рис. 6.3). Резко снижалась агрессивность. Служители могли входить в клетку без опаски — животные ста­ли безынициативными, вялыми. Половая активность упала. Снизилась сила нервных процессов. Животное могло часами сидеть, уставившись в одну точку (рис. 6.4). Двустороннее повреждение вызывало трофичес­кое расстройство — язвы кожи и пр. (рис. 6.5). Нару­шение пищевого поведения длилось более месяца.

Через 3 месяца после повреждения скорлупы пи­щевая активность резко усилилась, но овладеть пи­щей обезьяне было трудно из-за нарушений ВИД — пищу за решеткой на вполне доступном месте обезья­на не могла взять. Проявлялись только пассивно-обо­ронительные реакции, утрачивалось положение вожа­ка. УР старые исчезли, новые не вырабатывались.

Рис. 6.5. Кожные трофические язвы после повреждения скорлупы

Удалось выработать только пробежку к кормущке. Дифференцировка и динамика выработки УР у обезь­ян с поврежденной скорлупой показали, что динами­ка этих процессов характерна для животных слабого

типа. ЛП длительные. Повреждение скорлупы при­водило к изменению типа ВНД. Сильные животные становились слабыми. Раздражение скорлупы вызы­вает десинхронизацию активности в коре, подкорко­вых структурах. При выключении скорлупы подав­лялись ВП, создаваемые раздражением кожи передних конечностей.

Эти факты объясняются активизирующим действи­ем скорлупы на кору.

Раздражение скорлупы. Эффекты раздражения скорлупы в основном проявлялись реакциями обли­зывания, жевания, глотания. Эти реакции протека­ли, как правило, на фоне циркуляторной или ориен­тировочной, пассивно-оборонительной реакций. Сти­муляция скорлупы вызывает вегетативные сдвиги -изменение дыхания, сна, слюноотделения. Стиму­ляция скорлупы приводит к снижению величины слю­ноотделительных рефлексов, но торможение сказы­вается на начале и скорости нарастания рефлекса. Стимуляция скорлупы перед условным сигналом уд­линяла ЛП, стимуляция ее в момент рефлекса пре­кращала все его этапы, причем этот факт показан толь­ко на обезьянах. Угашение рефлекса в условиях сти­муляции скорлупы затруднялось.

Следовательно, стимуляция скорлупы сказывается и на УР, и на БР (безусловных). Однако нельзя свес­ти торможение только к БР-ному. Параллелизма ве­личины в изменениях УР и БР не существует. При разночастотной стимуляции могло наблюдаться исчез­новение УР, а БР не нарушались. В настоящее время, как уже говорилось выше, существует мнение, что хвостатое ядро и скорлупа идентичны по функции. Так, нарушения УР-деятельности (УРД) при повреж­дении хвостатого ядра и скорлупы однотипны — рас­стройство УР происходит при односторонних повреж-

дениях этих ядер на 35-40 дней, характер наруше­ния УРД в общем сходен, сила нервных процессов как в одном, так и в другом случае снижалась. Эф­фекты раздражения хвостатого ядра и скорлупы на УР были сходными. Все это предполагает единство механизмов нарушения УР при повреждении неостри-атума. Другие факты свидетельствуют о наличии фун­кциональных различий этих структур. Так, повреж­дение хвостатого ядра сопровождалось повышением агрессивности и двигательной активности, а половая и пищевая активности не страдали.

При повреждении скорлупы агрессивность исчеза­ла, преобладали пассивно-оборонительные реакции, двигательная активность снижалась, расстраивались пищевые рефлексы пищепоиска, пищенаправленнос-ти, пищезахвата, пищеовладения. Половая активность снижалась, появлялись трофические расстройства. Эти различия функций ядер имеют филогенетическое обо­снование. Зачатки скорлупы возникают уже у рыб. Хвостатое ядро появляется позже, когда необходимо затормозить излишнюю двигательную активность, т.е. когда безусловные пищевые рефлексы, агрессивное поведение, половые рефлексы, вероятно, до развития хвостатых ядер в достаточной степени обеспечивались функцией скорлупы. Повреждение скорлупы приво­дит к возникновению у человека гиперкинезов типа торсионного спазма, хореи.

Торсионный спазм — гиперкинез шеи и туловища. Он характеризуется вращательным штопорообразным движением туловища. Хорея — быстрые изменения движения конечностей, туловища, языка, лица, мяг­кого нёба. Больные гримасничают, причмокивают, произвольные движения прерываются судорогами, походка напоминает своеобразный танец.