Фазы митоза

1) Профаза — в ядре клетки конденсируются хромосомы, поэтому они начинают обнаруживаться под световым микроскопом в виде нитчатых структур. При этом каждая хромосома содержит две прилегаю­щие друг к другу хроматиды. что является результатом репликации хромосом S-периоде. я выявляется лишь и конце профазы. Но и в профазе сестринские хроматиды еще связаны друг c другом во многих местах с помощью белков когезинов.

Синтез РНК на хромосомах, есте­ственно, полностью прекращается. Из-за инактивации рибосомных генов исчезают ядрышки. Постепенно разрушается ядерная оболочка:

- ядерная ламина (связанная с внутрен­ней ядерной мембраной) разру­шается путем деполимеризации соста­вляющих ее промежуточных филамеитов,

- а сами ядерные мембраны (внутренняя и наружная) распадаются на мелкие пу­зырьки.

Аналогичный процесс происходит в цитоплазме: эндо-плазматическая сеть (ЭПС) и аппарат Гольджи тоже распадают­ся на везикулы. Две диплосомы (каждая из которых — это пара центриолей) постепенно расходятся к полюсам клетки и начи­нают участвовать в формировании веретена деления. Синтез белка на рибосомах значительно снижается (до 25 % от прежне­го уровня).

б) Метафаза — хромосомы достигают макси­мальной степени конденсации и выстраиваются в экваториаль­ной плоскости клетки, образуя метафазную пластинку хромо­сом, или материнскую звезду.митоза:

Постепенно в хромосомах разрушаются когезиновые ком­плексы между сестринскими хроматидами. К концу метафазы разделение хроматид завершается; они сохраняют только кажущуюся связь в области центромериых перетяжек.

Путем полимеризации белка тубулииа завершается форми­рование веретена деления. В его состав входят микротрубочкн трех видов:

- кинетохорные — связывают каждую хроматиду (отходя от ее кинетохоры. — специального белкового комплекса в обла­сти центромеры) с одной из днплосом;

- полярные — идут от одной из диплосом к центру верете­на, где перекрываются с микротрубочками от другого полюса;

- астральные — направлены от диплосомы к поверхно­сти клетки.

У дрожжей и других грибов ядерная оболоч­ка в профазе митоза не разрушается. Так что митотическое ве­ретено формируется внутри ядра (которое позднее расщепляется на два ядра).

в) Анафаза — это самая короткая стадия митоза. Хроматиды, сохраняя максимальную степень конден­сации, теряют связь друг с другом и начи­нают расходиться к полюсам клетки. При этом они ориентированы центромерными участками к соответствующему полюсу, а теломерными - к экватору клетки.

Причем две хроматиды каждой хро­мосомы расходятся к противоположным полюсам. Поэтому обе дочерние клетки получают полные и равные наборы однохроматидных хромосом.

Движение хромосом обеспечивается несколькими факторами. С одной стороны, видимо, имеет значение изменение длины микротрубочек веретена деления:

-укорочение (разборка) кинетохорных микротрубочек и удлинение полярных микротрубочек (что ведет к расхож­дению самих полюсов).

С другой стороны, считается, что в процессе участвуют и белки транслокаторы:

- одни из них перемещают хромосомы вдоль кинетохорных микротрубочек,

- другие перемещают полярные микротрубочкн в стороны друг от друга.

г) Телофаза — каждый набор расходящихся од­нохроматидных хромосом, приблизившись к «своей» диплосоме, останавливается.

С хромосомами ассоциируют пузырьки, образовавшиеся в профазе из разрушенных ядерных мембран. В их стенки вновь встраиваются комплексы ядерных пор. Через последние в пузырьки проникают белки, формирующие промежуточные филамеиты, которые, в свою очередь, образуют ядерную ламину.

Благодаря этому пузырьки сливаются. Вначале они образу­ют двойную оболочку вокруг каждой хромосомы. Получаются своего рода мини-ядра, называемые кариомерами. Каждое из них сохраняет связь со «своей» диплосомой.

Позднее сливаются друг с другом сами кариомеры, связан­ные с одной и той же диплосомой. Таким образом образуются два дочерних ядра.

Хромосомы постепенно деконденснруются, и начинают формироваться ядрышки.

В поздней телофазе происходит цитотомия (иногда назы­ваемая цитокинезов) — разделение тела клетки между ядрами. Для этого по экватору клетки формируется актомиозиновое кольцо, которое постепенно сжимается, стягивая за собой плаз- 1 молемму и образуя перетяжку все уменьшающегося диаметра.

В конце концов получаются две дочерние клетки.

После цитотомии в клетках восстанавливаются эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи.