Слияние плазматических мембран спермия и ооцита

Вслед за узнаванием спермия желточной (или прозрачной) оболочкой яйца происходит лизис

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ: ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА 51

Рис. 2.19. Проникновение спермия в яйцо морского ежа. А— В. Микрофотографии, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа А. Контакт головки спермия с микроворсинкой яйца, осуществляемый посредством акросомного выроста. Б. Образование воспринимающего бугорка по мере того, как микроворсинки выпячиваются и сливаются с погружающимся спермием. В. Спермий вовлекается в яйцо. Г Микрофотография спермия. проникающею в яйцо через воспринимающий бугорок, полученная с помощью просвечивающего электронного микроскопа. (А — В из Schallen. Mazia. 1976; фотографии с любезного разрешения: А. Б и В - G. Schatten. Г - F.J. Longo.)

части этой оболочки в области головки спермия (Colwin. Colwin, 1960; Epel, 1980), в результате чего плазматические мембраны спермия и яйца сливаются.

Проникновение спермия в яйцо морского ежа представлено на рис. 2.19. Поверхность яйца покрыта небольшими выростами, называемыми микроворсинками. Контакт между спермием и яйцом вызывает, по-видимому, полимеризацию актина и увеличение размеров микроворсинок (Summers et al., 1975; Schatten. Schatten. 1980, 1983), которые формируют воспринимающий бугорок. Этот цитоплазматический бугорок имеет в среднем высоту 6.7 и ширину 2 мкм. Здесь снова проявляется гомология между яйцом и спермием, поскольку временно существующий воспринимающий бугорок, подобно акросомному выросту, возникает в результате полимериза-

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

52 _________ ГЛАВА 2_________________________________________________

Рис. 2.20. Модель слияния плазматических мембран в месте контакта спермия с яйцом. В процессе оплодотворения слияние мембран происходит трижды: во время акросомной реакции, при контакте спермия с яйцом и во время кортикальной реакции. Во всех трех случаях события на молекулярном уровне, вероятно, одинаковы. А. Контактирующие плазматические мембраны образованы двумя слоями фосфолипидов, заряженные группы которых обращены наружу и внутрь клетки. Внутрь каждой мембраны обращены гидрофобные углеводородные цепи. Б. Слияние начинается, когда двойной слой липидов нарушается и образуются мицеллы (сферические агрегаты, у которых заряженные группы обращены наружу, а незаряженные гидрофобные цепи – внутрь). При перераспределении этих мицелл (В) плазматические мембраны восстанавливаются (Г), соединяя две ранее обособленные клетки.

ции актина. Мембраны спермия и яйца сливаются, и материал плазматической мембраны спермия может быть позднее обнаружен в мембране оплодотворенного яйца. Ядро спермия и его хвост проникают через цитоплазматический мостик, который расширяется благодаря полимеризации актина. Лонго (Longo, 1986) высказал предположение, что у морского ежа Arbacia мембранный материал для воспринимающего бугорка дают в основном окружающие микроворсинки (которые при этом укорачиваются). Следует отметить, однако, что не все компоненты плазматической мембраны спермия могут входить в состав мембраны оплодотворенного яйца. Часть материала мембраны спермия остается в месте его прикрепления, но не обязательно в составе плазматической мембраны. Была предложена гипотеза (Manes, Barbieri, 1976, 1977), согласно которой локализация компонентов спермия в ограниченной области приводит к возникновению в клетке асимметрии, которая задает определенную направленность плоскости первого деления дробления и движениям компонентов цитоплазмы в яйце.

У морских ежей все области яйца способны к восприятию спермия. У некоторых амфибий и многих беспозвоночных узнавание спермия и слияние с ним происходят лишь в специализированных областях плазматической мембраны яйца (Vacquier. 1979). О механизме слияния гамет известно довольно мало, однако было показано (Hirao. Yanagimachi, 1978), что важную роль в этом процессе играют фосфолипиды плазматической мембраны. Эти данные согласуются с представленной на рис. 2.20 моделью.

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.

_______________ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ ВОЗНИКНОВЕНИЕ НОВОГО ОРГАНИЗМА 53

Рис. 2.21. Атипичное развитие диспермного яйца морского ежа. А. Слияние трех гаплоидных ядер, каждое из которых содержит 18 хромосом, и разделение двух центриолей спермия с образованием четырех митотических полюсов. Б. 54 хромосомы группируются случайным образом на четырех веретенах. В. В анафазе первого деления дробления удвоившиеся хромосомы расходятся к четырем полюсам. Г. Обособляются четыре дочерние клетки, которые содержат разное число и разные типы хромосом, что приводит к ранней гибели зародыша (Д). (По Boveri, 1907.)

иллюстрирующей особую роль липидных молекул в слиянии плазматических мембран гамет.

Слияние представляет собой активный процесс, часто опосредованный специфическими «фузогенными» (fusogenic) белками. Известно, что такие белки, как НА-белок вируса гриппа и F-белок вируса Сендай способствуют слиянию клеток: не исключено, что биндин относится к белкам именно такого типа. Сравнительно недавно было обнаружено (Glabe, 1985), что биндин морского ежа вызывает слияние фосфолипидных пузырьков между собой и что, подобно вирусным фузогенным белкам, биндин содержит около своего N-конца протяженный участок гидрофобных аминокислот. У брюхоногого моллюска Наliotis лизин, растворяющий желточную оболочку, также обладает фузогенной активностью (Hong. Vacquicr. 1986), а в головке спермиев морской свинки содержится белок, играющий важную роль в слиянии спермия и яйца у этого вида (Primakoff et al.. 1987). Таким образом, один из белков головки спермия, по-видимому, стимулирует слияние плазматических мембран спермия и яйца.