Введение. Организм – это не просто собрание случайно расположенных клеток различных типов, и развитие заключается не только в дифференцировке клеток

Организм – это не просто собрание случайно расположенных клеток различных типов, и развитие заключается не только в дифференцировке клеток, но и в их пространственной организации в многоклеточные структуры (ткани и органы), называемой морфогенезом. Подробно изучая такие ткани, как сетчатка, мы встречаемся со сложным и четким пространственным распределением целого ряда клеточных типов. В последующих шести главах мы рассмотрим пути изменения клеток развивающегося зародыша, которые приводят к созданию функциональных органов тела. Обсуждение морфогенеза можно ограничить пятью основными вопросами.

1. Как из клеток формируются ткани? Почечный эпителий, например, образует плотную трубку из клеток с мощной базальной мембраной для фильтрации крови. Каким образом эти клетки скреплены вместе?

2. Как ткани объединяются в органы? Эпителиальные клетки почечных канальцев должны образовать трубку, окруженную мезенхимой. Именно такая организация почечных канальцев обеспечивает ток мочи и ресорбцию: будь они заполнены соединительной тканью, они не смогли бы функционировать. Кроме того, фильтрующие единицы почки должны быть как-то соединены с мочеточником, по которому моча поступает в мочевой пузырь. Все эти связи требуют строгой упорядоченности.

3. Почему органы возникают в строго определенном, соответствующем для них месте? Почки, например, симметрично располагаются в дорсальной части брюшной полости. Они не развиваются в голове или в конечностях.

4. Каким образом мигрирующие клетки достигают конечного пункта своей миграции? Половые клетки позвоночных образуются не в гонадах. Что заставляет их следовать определенным маршрутом и прекратить миграцию по достижении области формирующейся гонады?

5. Как происходит рост органов и составляющих их клеток: как скоординирован этот рост в процессе развития? Скорость роста почки у новорожденного и взрослого человека неодинакова. Вместе с тем клетки - предшественники форменных элементов крови делятся в течение всей жизни человека примерно с той же скоростью, что и у плода. Какие факторы контролируют эти различия в скорости роста?

Все эти вопросы касаются аспектов поведения клеток. В самом деле, принято считать, что морфогенез происходит благодаря осуществлению относительно ограниченного набора процессов, происходящих на клеточном уровне: 1) направления и числа клеточных делений; 2) изменения формы клеток; 3) миграции клеток; 4) их роста; 5) гибели и, наконец, 6) изменений в составе клеточной мембраны и внеклеточного матрикса. О некоторых из перечисленных процессов мы уже упоминали, особенно при изучении гаструляции – одного из важнейших морфогенетических событий в жизни раннего зародыша.