Гальванотаксис

Возможен еще один источник полярных градиентов в зародыше - заряженные ионы. Разница потенциалов между клетками и их окружением может играть ключевую роль в развитии (как и в процессе оплодотворения). Существует ли разница потенциалов между отдельными частями зародыша и насколько важна такая разница для морфогенеза?

В 1920 г. в лаборатории Гаррисона были получены данные, свидетельствующие о том, что растущие нервные волокна располагаются вдоль электрических силовых линий (lngvar, 1920). Однако спустя 14 лет аналогичные эксперименты в той же лаборатории дали иные результаты (Weiss, 1934), в связи с чем представление о влиянии электрических токов на морфогенез (гальванотаксис) потеряло свою популярность. Положение изменилось, когда Яффе и Нуччителли (Jane, 1981; Nuccitelli, 1984) сконструировали зонд, способный выявлять исключительно малые электрические токи в живом организме. Этих слабых электрических полей (10-100 мВ мм^–1) оказалось достаточно для изменения направления роста нервов или для его ускорения в направлении отрицательного полюса (рис. 15.8) (Hinkle et al., 1981; Jane, Poo, 1979). Подобный катодный эффект можно наблюдать при электрических градиентах около 7 мВ·мм^–1. По-видимому, электрический ток обусловливает приток Са²⁺ в особую зону конуса роста, вызывая сборку цитоскелета и движение в определенном направлении (Cooper, Schliwa, 1985). Фибробласты куриного зародыша также мигрируют к отрицательному полюсу при культивировании их в слабом поле постоянного тока (Nuccitelli, Erickson, 1983). Более сильные электрические токи зарегистрированы у раннего куриного зародыша (Jaffe, Stern, 1979), в регенерационной бластеме конечностей некоторых амфибий (Borgens, 1982) и в яичнике бабочки Cecropia (Woodruff, Telfer, 1974). В последнем случае электрический ток, вероятно, играет важную роль в избирательном транспорте (наподобие электрофореза) материала из фолликулярных клеток в ооцит (гл. 21). Однако роль таких токов в направленной миграции аксонов и в поведении клеток в организме все еще остается неясной.

Рис. 15.8. Гальванотаксис в культуре. Нейроны Xenopus простирают свои аксоны параллельно градиенту напряжения 170 мВ/мм. Знаками плюс и минус обозначены соответственно анод и катод. (Из Hinkle et al., 1981; фотография с любезного разрешения К. R. Robinson.)