Формирование пространственной организации в ходе развития конечностей: спецификация осей

Модель полярных координат оказалась исключительно полезной для предсказания хода развития конечности после приведения в контакт клеток, спецификация которых уже произошла. Но что придает клеткам их первоначальное позиционное значение? Полученные в последнее десятилетие данные свидетельствуют о том, что в почке эмбриональной конечности работают градиенты. Конечность позвоночного представляет собой исключительно сложный орган с асимметричной пространственной организацией частей. Кости передней конечности, будь то крыло, рука, ласт или плавник, состоят из плечевой кости (прилежащей к туловищу), лучевой и локтевой костей в средней части и дистальных костей запястья и пальцев (рис. 17.12). Исходно скелет передней конечности представлен хрящевыми структурами, которые позднее замещаются костью. Организацию конечности, а именно положение каждого из ее костей или мышц, можно признать практически совершенной. Что толку в конечности, если пальцы будут расположены между плечом и предплечьем. Полярность можно обнаружить и в других измерениях. Так, каждая рука человека развивается в виде

Рис. 17.12. Скелет крыла курицы. Пальцы пронумерованы в соответствии с общепринятыми обозначениями: П, III, IV. Пальцы I и V в крыле курицы отсутствуют. (По Saunders, 1982.)

зеркального отражения другой. Возможна и иная организация, например развитие больших пальцев на левой стороне обеих рук, однако это не является общим правилом. Так или иначе, но обычно формируется трехмерная организация передней конечности.