Формирование пространственной организации в нервной системе

До сих пор мы обсуждали относительно простые проблемы, связанные с формированием пространственной организации, а именно регенерацию у гидр или развитие почки конечности у куриного зародыша. Эти проблемы, возможно, будут решены еще при нашей жизни. Теперь перейдем к рассмотрению данных проблем применительно к нервной системе. Из всех известных материальных структур наиболее упорядоченной является человеческий мозг. В большинстве тканей любая клетка может взаимодействовать определенным образом не более чем с дюжиной соседних клеток, что же касается нейрона, то он обладает способностью специфически взаимодействовать с тысячами подобных клеток. В мозге человека насчитывается более 10¹² нейронов, и любой крупный нейрон (такой, как клетка Пуркинье или мотонейрон) может получать импульсы от более чем 10⁵ других клеток, образуя в то же время связи с приблизительно тысячей клеток (Gershon et al., 1985). Эта сложность – одна из причин того, что человеческий мозг, как и мозг других позвоночных, до сих пор изучен довольно плохо. Большая часть наших знаний о нервной системе основана на исследованиях нервной системы беспозвоночных, у которых она состоит из небольшого числа крупных, легко идентифицируемых нейронов.

Функционирование мозга позвоночных зависит не только от дифференцировки и положения нервных клеток, но и от специфических связей, устанавливаемых этими клетками между собой. Иными словами, нервы, отходящие от любого сенсорного органа, например глаза, должны устанавливать связи с особыми нейронами мозга, способными интерпретировать зрительные стимулы, и аксоны нервной системы должны пересекать большие пространства, занятые другими тканями, прежде чем иннервировать соответствующую ткань-мишень. Каким образом аксон нейрона «знает», что ему следует миновать многочисленные потенциальные клетки-мишени, чтобы установить свою специфическую связь? Харрисон (Harrison, 1910) продемонстрировал, что специфичность роста аксонов является следствием наличия пионерских нервных волокон, которые идут впереди других аксонов и выполняют роль гидов. Это наблюдение упрощает, но не решает проблему формирования нейронами определенной картины взаимных связей. Харрисон заметил, однако, что нейроны должны расти по плотному субстрату, и предположил, что различия между эмбриональными поверхностями должны обусловливать миграцию нейронов в нужных направлениях. Окончательные связи устанавливались бы в результате