Возникновение переднезадней полярности

Яйцо, зародыш, личинка и имаго дрозофилы характеризуются переднезадней полярностью. Ооцит развивается так, что один его конец (будущий передний) непосредственно соединяется с цитоплазмой фолликулярных питающих клеток, которые снабжают яйцо белками, рибосомами и мРНК. На противоположном конце яйца накапливается полярная плазма, дающая начало первичным половым клеткам взрослого насекомого (гл. 7). У зародыша, личинки и взрослого насекомого можно легко различить головной отдел и хвостовой конец, между которыми располагаются повторяющиеся единицы – сегменты. Три сегмента образуют грудь, а оставшиеся восемь – брюшко. Каждый сегмент взрослой мухи характеризуется своими особыми чертами. Первый грудной сегмент, например, несет только ноги; второй грудной сегмент имеет и ноги, и крылья. Третий грудной сегмент несет ноги и жужжальца (балансеры). Грудные и брюшные сегменты различаются также по строению кутикулы.

Каким образом полярность на уровне яйца дрозофилы переходит в полярность на уровне взрослого организма с его повторяющимися, но тем не менее индивидуализированными сегментами? За последние полтора десятилетия били собраны данные, на основе которых была предложена модель возникновения такой полярности (рис. 18.2). Полагают, что, во-первых, материнская мРНК, депонируемая в разных областях яйца, кодирует регулирующие транскрипцию и трансляцию белки, которые диффундируют на стадии синцитиальной бластодермы и активируют (либо репрессируют) определенные гены зиготы. Во-вторых, гены зиготы, регулируемые факторами материнского происхождения, экспрессируются в широких (около трех сегментов) доменах, которые перекрываются друг с другом. Эти гены названы gap-генами (потому что у мутантов по ним отсутствует несколько сегментов). Именно эти гены первыми активируются в развивающемся зародыше. В-третьих, разные концентрации белковых продуктов генов gap-группы активируют гены группы pair-rule, которые транскрибируются в клетках презумптивных зачатков каждого второго сегмента. Транскрипционный паттерн каждого из генов группы pair-rule характеризуется тигровым рисунком и состоит из 7 вертикальных полос клеток по всей длине зародыша. Продукты транскрипции генов группы pair-rule активируют транскрипцию генов группы segment-polarity. мРНК и соответствующие ей белки генов группы segment-polarity формируют 14 полос, которые разделяют зародыш на сегменты. В это же время продукты генов групп gap, pair-rule и segment-polarity взаимо-