Созревание ооцитов у амфибий

Яйцо обладает потенциальной способностью к развитию, и у некоторых видов, как уже было упомянуто, оплодотворение даже не обязательно. Материал, накопленный в цитоплазме ооцита, включает источники энергии и органеллы (желток и митохондрии), ферменты и предшественники синтеза ДНК, РНК и белка, запас информационных РНК, структурные белки и морфогенетические детерминанты. Частичный перечень веществ, запасенных в цитоплазме ооцита, представлен в табл. 22.1. Этот материал накапливается главным образом во время мейотической профазы 1, которая часто подразделяется на превителлогенную (от греч. – перед формированием желтка) и вителлогенную (желток-образующую) фазы.

Яйца рыб и амфибий происходят от популяции оогониальных стволовых клеток, способных ежегодно давать новую генерацию ооцитов. У лягушки Rana pipiens оогенез длится 3 года. В течение первых двух лет происходит очень медленное увеличение размеров ооцита. В течение третьего года быстрое накопление желтка приводит к тому, что ооцит приобретает характерные для него размеры (рис. 22.21). Созревание ооцитов осуществляется партиями: первая генерация созревает вскоре после метаморфоза, следующая – годом позже.

Вителлогенез происходит по достижении ооцитом стадии диплотены профазы мейоза. Эта стадия характеризуется также появлением в ядре хромосом типа ламповых щеток, на которых идет активный синтез РНК (гл. 11). Желток представляет собой не

Рис. 22.21. Рост ооцитов лягушки. В течение первых трех лет жизни формируются три генерации ооцитов. На графике прослежен рост ооцитов первой генерации. (По Grant, 1953.)