Транскрипция генов в ооцитах

Изменения в транскрипции генов ооцита мы уже обсуждали (см. гл. 11 и 12). Характер транскрипции рРНК и тРНК представлен на рис. 22.28. Транскрипция начинается в раннем (стадия I; 25-40 мкм) ооците на стадия диплотены мейоза. В это время транскрибируются все рибосомные и транспортные РНК, необходимые для синтеза белка вплоть до наступления стадии средней бластулы, а также вся материнская мРНК, предназначенная для раннего развития зародыша. У Xenopus эта стадия длится месяцами. По достижении определенных размеров хромосомы зрелого (стадия VI) ооцита конденсируются, и активная транскрипция прекращается. Состояние «зрелого ооцита» также продолжается месяцами. После гормональной стимуляции первое деление мейоза завершается, и происходит овуляция. мРНК, запасенные ооцитом, соединяются с рибосомами для инициации синтеза белка. В течение нескольких часов начинается второе деление мейоза, и происходит оплодотворение вторичного ооцита. Активная транскрипция генов не начнется до стадии средней бластулы (Davidson, 1986).

В отличие от ситуации у морских ежей, у которых размеры и сложность ооцитных популяций мРНК возрастают по мере созревания ооцита (Hough-Evans et al., 1977), размеры и сложность ооцитных популяций мРНК у лягушки остаются относительно постоянными (Perlman, Rosbash, 1978; Dolecki, Smith, 1979). Увеличение размеров, по-видимому, сбалансировано процессом деградации даже на стадии ламповых щеток. Кроме того, прогестерон инициирует в цитоплазме ооцита трансляцию запасенных мРНК. Итак, если у морского ежа трансляция материнских матриц инициируется оплодотворени-

Рас. 22.27. Экспрессия мРНК c-mos, рр39mos и кальпена II в ходе раннего развития Xenopus laevis. (По Watanabe et al., 1989.)