Линейное расположение генов в хром. Его доказательство

Величина кроссинговера. Величина кроссинговера измеряется отношением числа кроссоверных особей к общему числу особей в потомстве от анализирующего скрещивания и выражается в процентах. Рекомбинация происходит реципрокно, т. е. между родительскими хромосомами осуществляется взаимный обмен; это обязывает

подсчитывать кроссоверные классы вместе как результат одного события. Величина кроссинговера измеряется в процентах. Величина перекреста хромосом отражает силу сцепления генов в хромосоме: чем она больше, тем меньше сила сцепления. Линейное расположение генов в хромосоме. Т. Морган предположил, что гены расположены в хромосомах линейно, а частота кроссинговера отражает относительное расстояние между ними: чем чаще осуществляется кроссинговер, тем далее отстоят гены друг от друга в хромосоме; чем реже кроссинговер, тем они ближе друг к другу. Таким образом, когда рекомбинация генов черного цвета тела и коротких крыльев

у дрозофилы происходит с частотой 17%, эта величина определенным образом характеризует расстояние между

генами в хромосоме. Одним из классических опытов Моргана на дрозофиле, доказывающим линейное расположение генов, был следующий. Самки, гетерозиготные по трем сцепленным рецессивным генам, определяющим желтую окраску тела у, белый цвет глаз до и вильчатые крылья bi, были скрещены с самцами, гомозиготными по этим трем генам. В потомстве было получено 1, 2% мух кроссоверных, возникших от перекреста между генами у идо, 3, 5% — от кроссинговера между генами w и bi и 4, 7% — между у и bi. Полученные результаты на схеме выглядят следующим образом: Из этих данных с очевидностью вытекает, что процент перекреста является

функцией расстояния между генами. Поскольку расстояние между крайними генами у и bi равно сумме двух расстояний

между у и w, w и bi, следует предположить, что гены расположены в хромосоме последовательно, т. е. линейно.

Воспроизводимость этих результатов в повторных опытах указывает на то, что местоположение генов в хромосоме

строго фиксировано, т. е. каждый ген занимает в хромосоме свое определенное место — локус.
29. Сила сцепления генов ее определение

Если перекрест между двумя генами происходит редко, то их сцепление считается сильным и, напротив, если перекрест происходит часто, сцепление слабое.

Для измерения силы сцепления растение или животное, гетерозиготное по сцепленным генам, скрещивается с двойным рецессивом, и в потомстве от такого скрещивания подсчитывается число особей, у которых оба гена находятся в первоначальных комбинациях(некроссоверы), и число особей с новой комбинацией (кроссоверы). Выраженная в процентах от общего числа потомков частота появления кроссоверов и характеризует силу сцепления анализируемых генов. У кукурузы, например, ген С определяет наличие окраски алейрона в зерне, с — отсутствие окраски, S — гладкую поверхность зерна, s — морщинистую. Скрещивание двух гомозиготных линий CS/CS и cs/cs дало В F1 гетерозиготы по исследуемым признакам.

Окрашенные гладкие и неокрашенные морщинистые зерна сохранили родительские комбинации генов — это некроссоверы; окрашенные морщинистые и неокрашенные гладкие зерна с новыми комбинациями генов (кроссоверы) составляют 301 (149+ 152), или 3, 6 % от общего числа потомков. Таким образом, гены окраски и формы поверхности сцеплены с показателем перекреста 3, 6 %. Учитывая, что максимальная величина перекреста достигает примерно 50 %, можно считать, что в нашем примере сила сцепления генов значительна.
^ 30. Определение силы сцепления 3ех генов.правило 3ех точек

Для составления генетических карт хромосом (с учетом линейного расположения генов в хромосомах, установленного Морганом) используется правило трех точек: сумма расстояний от крайних генов до среднего (расстояние 1-2 + расстояние 2-3) равна расстоянию между двумя крайними генами (расстояние 1-3).

Следовательно, место на хромосоме каждого вновь локализуемого гена определяется относительно локусов двух генов, место положения которых уже известно. Для этого необходимо определить силу сцепления этого гена с двумя другими. При этом предполагается, что сила сцепления двух исходных генов уже известна из хромосомной карты, а если нет, то определяют три параметра: силу сцепления генов 1-2, силу сцепления генов 2-3 и силу сцепления генов 1-3, причем каждую из них определяют по отношению к родительской “конфигурации” хромосом и отдельно для каждого из трех расстояний. Отсюда можем вывести общие правила для определения силы сцепления трех генов при составлении карт хромосом, учитывая то, что сила сцепления между генами (% кроссоверных потомков) не что иное, как реализация вероятности осуществления в мейозе кроссинговера между двумя анализируемыми точками (генами).