Интерференция генов.

При определении расстояний между генами оказывается, что число двойных кроссоверов меньше, чем теоретически ожидается (под теоретически ожидаемой частотой двойного кроссинтовера между генами А и С понимают произведение частот одинарных кроссинговеров между генами АВ и ВС). Подавление кроссинговера на участках, непосредственно прилегающих к точке произошедшего обмена, называется интерференцией. Г. Меллер предложил определять интенсивность интерференции количественно, путем деления фактически наблюдаемой частоты двойных кроссиyговеров на теоретически ожидаемую. Он назвал этот показатель коэффициентом коинциденции, т.е. совпадения. Так, если частота рекомбинации между генами А и В составляет 10%, между В и С - 15%, а число двойных рекомбинантов (АbС и аВс) — 0, 045%, то коэффициент коинциденции составляет:

С = 0, 00045/(0, 1x0, 15) = 0, 03.

Если коэффициент коинциденции меньше единицы (С < 1), то интерференция положительна, т.е. один обмен препятствует обмену на соседнем участке хромосомы. Если С> 1, то интерференция отрицательна, т.е. один обмен как бы стимулирует дополнительные обмены на соседних участках. В действительности обнаружена только положительная интерференция.

^ 32. Локализация генов в генетических картах. + 33. Порядок составления генетических (факториальных) карт хромосом.
Под генетическим картированием, как правило, понимают локализацию отдельного гена по отношению к остальным. По частоте кроссинговера уточняют дистанцию между сцепленными генами, что позволяет создавать генетические карты хромосом, на которых нанесены записи локализации генов в хромосоме и относительные расстояния их друг от друга.

Возможность подобного картирования основана на постоянном значении кроссинговера между изучаемыми генами. Расстояние между генами обозначается в единицах, соответствующих 1% кроссинговера, которые называют морганидами (в честь Моргана). Если известно взаимное расположение генов на хромосоме (их порядок и расстояния между ними), то его можно изобразить схематически в том или ином масштабе. При картировании вначале необходимо определить, в какой хромосоме локализован интересующий нас в данный момент ген, т.е. установить группу сцепления.

Если у изучаемого вида исследуется большое количество генов, то постепенно они разбиваются на группы сцепления. Число групп сцепления соответствует гаплоидному набору хромосом. Затем определяются взаимные расстояния между генами в группе сцепления. Предположим, что изучаемый нами мутантный ген сцеплен с полом. Для проверки этого предположения проводятся реципрокные скрещивания мутантной особи с нормальной. Если данный ген сцеплен с полом, в первом поколении появятся мутантные самцы и самки (в случае доминантной мутации) или мутантными окажутся только самцы (в случае рецессивной мутации). Подобные результаты получаются при гетерогаметности мужского пола. Обычно группы сцепления последовательно нумеруются по мере их обнаружения. Так, у дрозофилы группа сцепления генов Х-хромосомы определена как первая.

Для установления групп сцепления аутосом необходимо иметь хотя бы по одному гену-маркеру в каждой группе сцепления. С геном, аллельным гену-маркеру той группы сцепления, в которой мутантный ген локализован, будет наблюдаться полное или частичное сцепление. С генами-маркерами остальных групп сцепления мутантный ген даст независимое наследование. Если окажется, что мутантный ген не относится ни к одной из уже известных групп сцепления, его можно отнести к новой группе, где он будет служить уже маркером. Таким образом, при определении групп сцепления необходимо для каждого объекта получить линии с хромосомами, маркированными известными генами.

После того, как группа сцепления будет установлена, следует найти место локализации исследуемого гена в хромосоме. Для этого проводится скрещивание мутантной формы с нормальной и учитываются результаты кроссинговера с другими генами, локализация которых известна. Очевидно, частота кроссинговера будет выше для генов, расположенных на большом расстоянии друг от друга (так как увеличивается вероятность разрыва), чем для генов, расположенных близко.

Так, если установлено, что между сцепленными генами А и В частота кроссинговера 10%, а между генами В и С 20%, то очевидно, что расстояние ВО в 2 раза больше, чем АН. На основании данных о частоте кроссинговера и составляются генетические карты хромосом. Для чего они составляются? Благодаря системам скрещиваний можно создавать определенные генотипы с замещенными хромосомами, несущими желательные гены, и конструировать новые формы организмов. Данное направление наиболее перспективно в селекции, и ему принадлежит будущее.