Ашу процесі

Тотығ у – тотық сыздану процесі ашу процесі деп атайды. Процестің жү ру кезінде АИФ тү зіледі. Ашу процесі кезінде сутегі доноры жә не акцептор қ ызметін ашу процесі нә тижесінде тү зілетін органикалық қ осылыстар атқ арады.

Ашу процесінің қ оздырғ ыштары – облигатты анаэробты микроорганизмдер. Ол тек қ ана анаэробты жағ дайда жү реді. Ашу процесінің оттегінсіз жағ дайда жү ретін 1860 жылы Л. Пастер ашқ ан.

Ә рбір ашу процесі екі кезең нен тұ рады. 1-кезең інде глюкоза пирожү зім қ ышқ ылына айналады да, 2 молекула сутегі субстраттан бө лініп шығ ады.

С₆Н₁₂О₆ 2СН₃СОСООН + 2Н₂

Кө мірсу пирожү зім сутегі

қ ышқ ылы

2-кезең інде пирожү зім қ ышқ ылының сутегі тотық сыздандырады да спирт немесе қ ышқ ылдар тү зіледі.

2СН₃СОСООН + 2Н₂ 2СН₃С НОНООН

Микроорганизмдердің ә серінен қ анттың пирожү зім қ ышқ ылына айналуы ү ш жолмен жү реді.

Бірінші жолы – Эмбден-Мейергоф-Парнас немесе фруктозадифосфат жолы. Оны гликолиз деп атайды. Бұ лар бактерияда анаэробты облигатты жә не факультативті анаэробты организмдерде табылғ ан.

Екінші жолы – пентозофосфат жолы. Ол кө птеген прокориот жә не эукориот организмдерде кездеседі.

Ү шінші жолы – Энтнер-Дудоров. Ол кө бінесе аэробты бактериялардан табылды.

1. Эмбден-Мейергоф-Парнас жолы, бірнеше реакциялардан тұ рады.

1. ОН OH

| |

H – C H – C

| |

H – COH H – COH

| |

HO – CH O + AУФ АЕФ + HO – CH O

| гексазокиназа

H – COH H – COH

| |

H – C H – C

| |

H₂COH H₂C – O = PO₃H₂

глюкоза глюкоза 6-фосфат

Ә рқ айсысы ө здеріне тә н фермент арқ ылы жү реді. Бұ л реакциия – глюкоза мен АҮ Ф ә рекеттесіп гексокиназа ферменті арқ ылы глюкоза 6-фосфат жә не (АЕФ) АЕФ тү зіледі.

2. Екінші реакция. Глюкоза 6-фосфат глюкофосфатизомераза ферментінің ә сер етуімен фруктоза 6-фосфатқ а айналады.

2. ОН H₂COH

| |

H – C C – OH

| |

H – COH HO – CH

| |

HO – CH O глюкозофосфатизомедаза H – COH О

| |

H – COH H – C

| |

H – C H₂C – C – O – PO₃H₂

| фруктоза 6-фосфат

H₂C – O – PO₃H₂

глюкоза 6- фосфат

3. Тү зілген фруктоза 6-фосфаттың 1-ші кө міртегі атомына фосфофруктокиназа ферменті ә серінен АҮ Ф-дан 2-ші фосфат тобына тасымалданады. Фруктоза – 1, 6 екіфосфат тү зіледі.

3. Н₂СОН H₂C – O – РО₃H₂

| |

C – ОН C – OH

| |

HО – CH HO – CH

| +АУФ АЕФ+ |

H – CОH O фотофруктокиназа H – COH О

| |

H – C H – C

| |

H₂C H₂C – C – O – PO₃H₂

фруктоза 6- фосфат фруктоза 1, 6-фосфат

4. Фруктоза 1, 6 екі фосфат альдозала ферменті арқ ылы ү ш кө міртекті қ антқ а бө лінеді (ү ш фосфоглицерин альдегидке жә не екі оксиацетон фосфатқ а):

Н₂С - О – РО₃Н₂

|

C – OH H₂C – O – PO₃H₂ HC = O

| | |

HO – CH C=O + HC – OH

| O | |

H – COH альдолаза H₂C – OH H₂CO - PO₃H₂

|

H – C

фруктоза 1, 6-екі фосфат екі оксиацетон 3-фосфоглицерин

H₂C – C – O – PO₃H₂ фосфат альдегид

Бұ дан ары қ арай 3-фосфоглицерин альдегиді тотығ ып, ол глицеральдегидин – 3 фосфатдегидрогеназа ферменті арқ ылы катализденеді. Бұ л фермент қ ұ рамына активті – 5Н тобы кіретін белок, ол коферментпен байланысқ ан (НАД) никотин – амидадениндинуклеотид. Біріншіден, альдегид тобымен, 3-глицеринальдегид – 5Н тобымен байланысады:

5. HC = O OH

| |

HC – OH + HS фермент H – C - S фермент

| |

H₂CO – PO₃H₂ H – C – OH

|

H₂C – O – PO₃H₂

Осы реакцияның нә тижесінде Н – С – ОН тобы тү зіледі. Бұ л топ НАД молекуласына сутегі атомын бере алады:

6. OH C = O

| |

H – C – S фермент H – C – OH – HAД · H/H⁺/

| + НАД |

H – C – OH глицеральдегид 3, H₂C – O – PO₃H₂

| осфат дегидрогеназа

H₂C – O – PO₃H₂

Одан кейін 3-фосфоглицеринальдегид 2 атом сутегі алынады да НАД-қ а тасымалданады. Бұ л тотығ у реакциясы деп аталынады.

7.

C = O C = O

| S ферменті | O – PO₃H₂

H – C – OH + H₃PO₄ H – C – OH + HS фермент

| |

H₂C – O – PO₃H₂ H₂C – O – PO₃H₂

Келесі реакцияда фосфоглицеринальдегид қ ышқ ылының қ алдығ ы фосфор қ ышқ ылына тасымалданып, нә тижесінде 1, 3 екі фосфоглицерин қ ышқ ылы жә не HS ферменті бос кү йінде тү зіледі.

8. C = O C = O

| O – PO₃H₂ | OH

H – C – OH + АЕФ HC – OH + АУФ

| фосфоглицерат- |

H₂C – O – PO₃H₂ киназа H₂C – O – PO₃H₂

3-фосфоглицерин қ ышқ ылы

1, 3 екі фосфор қ ышқ ылы фосфоглицераткиназа ферменті арқ ылы АЕФ-пен қ осылып АҮ Ф жә не 3 фосфоглицерин қ ышқ ылы тү зіледі.

9.

C = O C = O

| OH | OH

HC – OH H - C – O - PO₃H₂

| фотоглицера- |

H₂C – O – PO₃H₂ леутаза H₂C – OH

3-фосфоглицерин қ ышқ ылы 2-фосфоглицерин қ ышқ ылы

Одан кейін 3 фосфоглицерин қ ышқ ылы фосфотглицеромутаза ферменті арқ ылы 2-фосфоглицерин қ ышқ ылына изомерленеді.

10. COOH СООН

| - H₂O |

H – C – O – PO₃H₂ енолаза C – O – PO₃H₂

| |

H₂C – OH CH₂

2-фосфоглицерин қ ышқ ылы фосфофенол жү зім қ ышқ ылы

Осы қ ышқ ылдан энолазаг ферменті арқ ылы су бө лініп шығ ып фосфоэнолпирожү зім қ ышқ ылы тү зіледі. Бұ л қ ышқ ыл макроэнергиялық байланыста болады.

11. COOH СООН

| |

H – C – O – PO₃H₂ + АЕФ C – OН + АТФ

| |

H₂C – OH CH₂

фосфофенол жү зім қ ышқ ылы енол жү зім қ ышқ ылы

Фосфоэнолпирожү зім қ ышқ ылы пироваткиназа ферменті арқ ылы фосфат тобын жә не қ осымша энергиясын береді де, АҮ Ф жә не энолпирожү зім қ ышқ ылы тү зіледі. Бұ л екінші макроэргиялық фосфат тобы.

12. COOH СООН

| |

C – OH C=O

| |

CH₂ CH₃

этанол жү зім қ ышқ ылы жү зім қ ышқ ылы

Энолпирожү зім қ ышқ ылы ө з бетімен тұ рақ ты пирожү зім қ ышқ ылына айналады.

Қ антттың пирожү зім қ ышқ ылына айналуы кезінде Эмбден-Мейергоф-Парнас жолымен бос энергия бө лінеді, АҮ Ф 4 молекуласының тү зілуіне жеткілікті мө лшерде тү зілген 2 молекула АҮ Ф фруктоза 1, 6 фосфатқ а 4 молекула АҮ Ф. Осы бө лінген АҮ Ф 2 молекуласы қ антты ыдыратып, 1, 6 фруктоза – екі фосфатқ а айналдырады, ал қ алғ ан екі молекуладан АҮ Ф синтездеуге жұ мсалады.

Пентозофосфат жолы. Эмбден-Мейергоф-Парнас жолынан бұ л жолдың айырмашылығ ы сол, бұ нда кө мірсулар ыдырау барысында бірден пирожү зім қ ышқ ылы тү зілмейді. Мұ нда субстраттың бір кө міртегі атомы тотығ ып, кө мір қ ышқ ыл газы кү йінде бө лініп шығ ады. Бірінші реакция глюкозаның фосфорлануы нә тижесінде глюкоза – 6 фосфат тү зіліп, соң ынан ол дегиратацияланады. Осымен қ атар НАДФ тотық сызданады да 6-фосфоглюкон қ ышқ ылы тү зіледі. 6-фосфоглюкон қ ышқ ылы тотығ у декарбоксилану барысында Д-рибулозо – 5-фосфат деп аталатын пентозофосфат пайда болады. Бұ л қ осылыстан изомерлену арқ ылы Д-ксилулозо – 5-фосфат жә не рибозо – 5-фосфат тү зіледі. Бұ дан ә рі осы қ осылыстар бірқ атар реакциялардың ә серінен ө згеріске ұ шырап, ақ ыр аяғ ында глюкоза – 6-фосфат тү ріне оралады. Кейбір зерттеушілер кө мірсулар ыдырауының пентозофосфат жолының бір кезең інде Эмбден-Мейергоф-Парнас ыдырау жолына кө шеді деген пікірлер айтып жү р.

Сонда алты молекулалы глюкоза пентозофосфат жолы арқ ылы ө згеріске ұ шырағ анда глюкоза – 6-фосфаттың бір молекуласы толық кө мір қ ышқ ыл газына дейін тотығ ады жә не НАДФ+-тың алты молекуласы НАДФ·Н дейін тотық сызданады.

Пентозофосфат жолының негізгі мақ саты: 1) нуклеин қ ышқ ылдарын синтездеу ү шін қ ажетті пентозалармен қ амтамасыз ету; 2) микроб жасушасында тү рлі биосинтетикалық реакциялар ү шін керекті НАДН·Н кө бірек тү зілуін қ амтамасыз ету.

Глюкозаның пирожү зім қ ышқ ылына дейін ыдырауының ү шіншісі Энтнер-Дудоров жолы арқ ылы жү зеге асуы мү мкін. Мұ нда алдымен гексокиназа ферментінің қ атысуымен глюкоза фосфорланады. Осыдан шық қ ан ө нім глюкоза – 6-фосфат 6-фосфоглюкон қ ышқ ылына дейін тотығ ады да, сусызданып, 2-кето 3-дезокси 6-фосфоглюкон қ ышқ ылына айналады. Бұ л ө нім альдолаза ферментінің ә серінен пирожү зім қ ышқ ылы мен 3-фосфоглицерин альдегидіне ыдырайды. Одан ә рі субстратқ а Эмбден-Мейергоф-Парнас жолындағ ы ферменттер ә сер етіп, пирожү зім қ ышқ ылының екінші молекуласы тү зіледі. Сонда Энтер-Дудоров жолымен глюкоза ыдырағ анда бір молекула АҮ Ф мен екі молекула НАД·Н пайда болады. Осы жолмен глюкозаны ыдыратушы бактериялардың пирожү зім қ ышқ ылынан сү т жә не басқ а қ ышқ ылдарды тү зетін қ ажетті ферменттері болмайды. Бұ л жол кө бінесе аэробты микроорганизмдер тіршілігіне тә н.