Лекция 17

Для более глубокого понимания механизмов дестабилизирующего отбора рассмотрим некоторые результаты, полученные при математическом моделировании закономерностей эволюции регуляторных контуров организмов.

Механизмы гомеостаза возникают в рамках стабилизирующего отбора, вследствие появления регуляторных контуров с отрицательными обратными связями. При такой регуляции по типу отриц. обратной связи происходит " обнейтраливание" мутаций. Механизмы с “­­–­” обратными связями в очень жестких пределах регулируют параметры организмов. Причем контроль является более жестким, если параметр крайне важен.

Пример: распределение встречаемости особей в популяции, которые имеют разную концентрацию белка.

В условиях стабилизирующего отбора, при постоянной внешней среде, приспособленность организма будетопределяется близостью концентрации белка(либо параметра) к ее оптимальному для данных средовых условий значению.

Kf=1 соответствует очень сильной отрицательной обратной связи,

Kf=0.1 умеренной силе;

kf=0.03 - очень слабой отрицательной обратной связи.

Для особей со слабой обратной связью (kf=0.03) характерна большая величина изменчивости. Усиление обратной связи (Kf=0.1) ведет к уменьшению наблюдаемой величины изменчивости, то есть сужению мутационного спектра.

Если отриц. обратная связь будет ослабевать, будет усиливаться размах мутационной изменчивости.

Моделирование эволюции популяции особей под действием мутационного процесса и отбора. Исследована ситуация, когда первоначально 50% особей имели отрицательную обратную связь с высоким коэффициентом и 50 % особей с низкой отрицательной обратной связью.

Размножение особей осуществлялось при стабильных условиях среды. Оказалось, что в постоянных условиях среды особи с малой отрицательной обратной связью имеют эволюционное преимущество над особями без нее. Это проявляется в элиминации особей без регуляторного контура из популяции, в то время как особи с отрицательной обратной связью становятся нормой.

Стабилизирующий отбор действует в постоянных условиях среды. Он повышает приспособленность тех особей, жизненно важный параметр которых X имеет значение Хо, оптимальное для данных условий среды.

Мутационный процесс приводит к возникновению особей с отклонениями параметра Х от нормы. При этом снижение приспособленности минимально у особей с отрицательной обратной связью. Естественно, что в этой ситуации отбором бракуются особи, не имеющие отрицательной обратной связи, в то время как нормой становятся особи с отрицательной обратной связью.

Приведенные результаты наглядно иллюстрируют центральную идею открытого И.И. Шмальгаузеном стабилизирующего отбора. В ходе стабилизирующего отбора, действующего в условиях постоянной среды, происходит формирование регуляторных систем с отрицательными обратными связями, обеспечивающими автономизацию организмов от повреждающих влияний среды, увеличивающих надежность хранения и реализации наследственной информации, повышающих надежность процессов индивидуального развития. Подобного рода автономизацию от окружающей среды И.И. Шмальгаузеном и называл прогрессивной эволюцией. С этой точки зрения очевидно, что именно человек является " венцом" прогрессивной эволюции, так как, приобретя в ходе эволюции сознание, он оказался способен строить искусственную окружающую среду, обеспечивающую максимально полную автономизацию от повреждающего влияния среды естественной.

Автономизация наиболее развита у млекопитающих.

Однако, преимущество отрицательной обратной связи исчезает при движущем отборе - однонаправленном монотонном изменении внешней среды. В этом случае оптимальная концентрация белка Х₀, от которой зависит приспособленность, на каждом этапе моделирования меняется на величину Dxo, которая определяет интенсивность изменения среды. Оказалось, что при движещем отборе более высокой приспособленностью обладают особи без отрицательной обратной связи, а особи с отрицательной обратной связью вытесняются из популяции. Механизм этого явления состоит в следующем.

Отрицательная обратная связь поддерживает параметр Х, от которого зависит приспособленность, на постоянном уровне Хо, не зависящем от изменений внешней среды). Фактически, в этом случае отрицательная обратная связь препятствует адаптации особей к новым условиям за счет поддержания критического значения параметра организма Х на постоянном уровне, не соответствующем постоянно и однонаправленно изменяющимся условиям внешней среды.

Так как для выживания популяции в изменившихся условиях среды необходимо увеличение размаха фенотипической изменчивости, при движущем отборе более высокую приспособленность могут иметь некоторые из организмов с ослабленной отрицательной обратной связью. Таким образом, в этом случае идет отбор на ослабление отрицательной обратной связи, приводящий к вскрытию замаскированной изменчивости. При полном разрушении отрицательной обратной связи в популяции будет вскрываться вся замаскированная генетическая изменчивость, обеспечивая максимальный разброс величины фенотипического признака с существенными фенотипическими отличиями от нормы. Итак, эволюционная адаптация к новым средовым условиям требует обязательного разрушения или радикальной перестройки регуляторных контуров с отрицательной обратной связи.

Следует подчеркнуть, что при стабилизирующем и движущем отборах процесс эволюции идет в противоположных направлениях. Фактически, в процессе эволюции популяций, когда постоянные условия среды сменяются (в эволюционных масштабах времени) их выраженными изменениями, имеют место так называемые " эволюционные качели" сопровождающиеся изменением типа отбора: стабилизирующий < --------- > движущий (дестабилизирующий))

Эволюционные качели: чередование стабилизирующего и движущего отбора