Студопедия

Главная страница Случайная страница

КАТЕГОРИИ:

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника






Лекция 17






 

Для более глубокого понимания механизмов дестабилизирующего отбора рассмотрим некоторые результаты, полученные при математическом моделировании закономерностей эволюции регуляторных контуров организмов.

Механизмы гомеостаза возникают в рамках стабилизирующего отбора, вследствие появления регуляторных контуров с отрицательными обратными связями. При такой регуляции по типу отриц. обратной связи происходит " обнейтраливание" мутаций. Механизмы с “­­–­” обратными связями в очень жестких пределах регулируют параметры организмов. Причем контроль является более жестким, если параметр крайне важен.

Пример: распределение встречаемости особей в популяции, которые имеют разную концентрацию белка.

В условиях стабилизирующего отбора, при постоянной внешней среде, приспособленность организма будетопределяется близостью концентрации белка(либо параметра) к ее оптимальному для данных средовых условий значению.

Kf=1 соответствует очень сильной отрицательной обратной связи,

Kf=0.1 умеренной силе;

kf=0.03 - очень слабой отрицательной обратной связи.

Для особей со слабой обратной связью (kf=0.03) характерна большая величина изменчивости. Усиление обратной связи (Kf=0.1) ведет к уменьшению наблюдаемой величины изменчивости, то есть сужению мутационного спектра.

Если отриц. обратная связь будет ослабевать, будет усиливаться размах мутационной изменчивости.

 

Моделирование эволюции популяции особей под действием мутационного процесса и отбора. Исследована ситуация, когда первоначально 50% особей имели отрицательную обратную связь с высоким коэффициентом и 50 % особей с низкой отрицательной обратной связью.

Размножение особей осуществлялось при стабильных условиях среды. Оказалось, что в постоянных условиях среды особи с малой отрицательной обратной связью имеют эволюционное преимущество над особями без нее. Это проявляется в элиминации особей без регуляторного контура из популяции, в то время как особи с отрицательной обратной связью становятся нормой.

Стабилизирующий отбор действует в постоянных условиях среды. Он повышает приспособленность тех особей, жизненно важный параметр которых X имеет значение Хо, оптимальное для данных условий среды.

Мутационный процесс приводит к возникновению особей с отклонениями параметра Х от нормы. При этом снижение приспособленности минимально у особей с отрицательной обратной связью. Естественно, что в этой ситуации отбором бракуются особи, не имеющие отрицательной обратной связи, в то время как нормой становятся особи с отрицательной обратной связью.

Приведенные результаты наглядно иллюстрируют центральную идею открытого И.И. Шмальгаузеном стабилизирующего отбора. В ходе стабилизирующего отбора, действующего в условиях постоянной среды, происходит формирование регуляторных систем с отрицательными обратными связями, обеспечивающими автономизацию организмов от повреждающих влияний среды, увеличивающих надежность хранения и реализации наследственной информации, повышающих надежность процессов индивидуального развития. Подобного рода автономизацию от окружающей среды И.И. Шмальгаузеном и называл прогрессивной эволюцией. С этой точки зрения очевидно, что именно человек является " венцом" прогрессивной эволюции, так как, приобретя в ходе эволюции сознание, он оказался способен строить искусственную окружающую среду, обеспечивающую максимально полную автономизацию от повреждающего влияния среды естественной.

Автономизация наиболее развита у млекопитающих.

Однако, преимущество отрицательной обратной связи исчезает при движущем отборе - однонаправленном монотонном изменении внешней среды. В этом случае оптимальная концентрация белка Х0, от которой зависит приспособленность, на каждом этапе моделирования меняется на величину Dxo, которая определяет интенсивность изменения среды. Оказалось, что при движещем отборе более высокой приспособленностью обладают особи без отрицательной обратной связи, а особи с отрицательной обратной связью вытесняются из популяции. Механизм этого явления состоит в следующем.

Отрицательная обратная связь поддерживает параметр Х, от которого зависит приспособленность, на постоянном уровне Хо, не зависящем от изменений внешней среды). Фактически, в этом случае отрицательная обратная связь препятствует адаптации особей к новым условиям за счет поддержания критического значения параметра организма Х на постоянном уровне, не соответствующем постоянно и однонаправленно изменяющимся условиям внешней среды.

Так как для выживания популяции в изменившихся условиях среды необходимо увеличение размаха фенотипической изменчивости, при движущем отборе более высокую приспособленность могут иметь некоторые из организмов с ослабленной отрицательной обратной связью. Таким образом, в этом случае идет отбор на ослабление отрицательной обратной связи, приводящий к вскрытию замаскированной изменчивости. При полном разрушении отрицательной обратной связи в популяции будет вскрываться вся замаскированная генетическая изменчивость, обеспечивая максимальный разброс величины фенотипического признака с существенными фенотипическими отличиями от нормы. Итак, эволюционная адаптация к новым средовым условиям требует обязательного разрушения или радикальной перестройки регуляторных контуров с отрицательной обратной связи.

Следует подчеркнуть, что при стабилизирующем и движущем отборах процесс эволюции идет в противоположных направлениях. Фактически, в процессе эволюции популяций, когда постоянные условия среды сменяются (в эволюционных масштабах времени) их выраженными изменениями, имеют место так называемые " эволюционные качели" сопровождающиеся изменением типа отбора: стабилизирующий < --------- > движущий (дестабилизирующий))

 

Эволюционные качели: чередование стабилизирующего и движущего отбора


Поделиться с друзьями:

mylektsii.su - Мои Лекции - 2015-2024 год. (0.006 сек.)Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав Пожаловаться на материал