Эпигенетическая теория эволюции

Эпигенетическая теория эволюции сформулирована М. А. Шишкиным (1981–1988) на основе идей И. И. Шмальгаузена (1946) и К. Х. Уоддингтона (1975). Эпигенетикой называют раздел биологии о причинных взаимодействиях между генами и их продуктами, образующими фенотип, или, иными словами, о механизмах онтогенетического развития. Эпигенетическая теория предполагает, что эволюционное изменение начинается, когда популяция попадает в непривычные условия существования. Новые внешние факторы воздействуют непосредственно на онтогенез особей и вызывают появление значительного числа необычных фенотипов – морфозов.

Морфозы наследуются неустойчиво и представляют собой новый материал для естественного отбора. Если какой-либо из вновь появившихся морфозов оказывается способным существовать в изменившихся условиях, то естественный отбор приводит к его генетической ассимиляции и реорганизации популяционного генома, так что морфоз приобретает наследственную обусловленность и далее реализуется онтогенезом вне зависимости от внешних условий. Таким образом, эволюция начинается с изменения в окружающей среде и заканчивается в геноме. В отличие от синтетической эпигенетическая теория рассматривает процесс эволюции как процесс эволюционного преобразования онтогенеза. При этом особое внимание обращается на целостность онтогенеза в том смысле, что и сам процесс, и его результат (строение организма на последовательных этапах его развития) гораздо устойчивее, чем любые отдельные факторы и процессы развития. Нормальное развитие эквифинально (предопределено) и способно релаксировать (подавлять, поглощать, нивелировать) очень широкий круг как внешних, так и внутренних воздействий и возмущений (включая результаты мутаций и рекомбинаций, равно как и иных ошибок и нарушений нормального развития). Таким образом, наследуется (устойчиво воспроизводится в последующих поколениях) скорее нормальный онтогенез (норма реакции) в целом, чем отдельные признаки. Помимо нормы, существует масса разнообразных уклонений (аберраций) развития с неустойчивым воспроизведением, которые в нормальных условиях реализуются редко. В неблагоприятных условиях, когда в результате сильного внешнего воздействия или по внутренним причинам (ошибки развития, включая мутации, рекомбинации, гибридизацию, создающие несбалансированный эпигенотип) механизмы защиты нормы удается нарушить или преодолеть, развитие идет по аберрантному (уклоняющемуся и неустойчивому) пути. Поскольку эндогенные изменения развития легко возникают не только при половом размножении, но и при партеногенетическом и бесполом, их возникновение приходится интерпретировать как результат вскрытия скрытой гетерогенности популяции (сохраняющейся и при клонировании), а не возникновение de novo каких-то генетических изменений.

Именно аберрации рассматриваются эпигенетической теорией как материал отбора, который способен либо подавить ее реализацию более эффективно, чем прежде, либо создать на ее основе новую адаптивную норму. Этот процесс легче описать в рамках метафоры эпигенетического ландшафта. Нормальный онтогенез представляет собой устойчивую (стабилизированную) последовательность тесно связанных отдельных эпигенетических процессов. Более или менее обособленные отрезки этой последовательности именуют креодами. Если представить себе креод в виде сильнозаглубленной долины в некотором ландшафте, по уклону которой течет онтогенетический процесс (N) (рис. 25), то уклонениями будут пологие боковые долины, приподнятые в бортах главной (А1, А2) (см. рис. 25).

Рис. 25. Участок эпигенетического ландшафта, показывающий перепады высоты стенок (порогов устойчивости) креода в местах ответвления аберративных долин: А1, А2 – аберративные долины; N – главная долина (креод)

Чтобы аберрация реализовалась, т. е. чтобы онтогенез мог выйти в боковую долину, нужно либо сильное внешнее воздействие на развивающийся организм, выталкивающее его на боковую долину (рис. 26, а), либо изменение самого ландшафта, опускающего дно боковой долины (например, в результате крупной мутации, см. рис. 26, б), либо то и другое вместе (см. рис. 26, в). Аберрации мало устойчивы («не наследственны»; более распространенные из них часто именуются модификациями), но постоянно, хотя и непредсказуемо в деталях, воспроизводятся в популяции, поскольку эпигенетический ландшафт с соответствующими боковыми долинками есть адаптивная норма вида. Поэтому, несмотря на свою слабую наследуемость, именно аберрации служат материалом отбора: если аберрация оказалась полезной, отбор будет избирательно сохранять те эпигенотипы, которые более устойчиво ее воспроизводят. Другими словами, преимущество получат те эпигенотипы, где соответствующая долина углублена, и уровень ее дна на стыке с главной долиной более приближен ко дну последней. Если при этом еще и главная долина будет опускаться ниже развилки (т. е. если понизится устойчивость прежней нормы), прежняя аберрация будет иметь шанс стать новой нормой. Если же прежняя норма сохранит свое значение, то стабилизируются обе нормы и будет выработан механизм онтогенетического переключения между ними. Если этот механизм использует для переключения средовой сигнал,

возникает типичная модификационная изменчивость, если же сигнал будет генетическим (например, рекомбинация), признак становится генетически наследуемым. Таким путем наследуемые признаки возникают и в природе (например, обычные механизмы определения пола), и в лаборатории (например, в процессе стабилизации чистых линий).

Рис. 26. Соотношения между строением эпигенетического ландшафта и характером повреждающего воздействия: а – уклонение развития на боковую долину за счет сильного внешнего воздействия; б – такое же уклонение под действием сильной мутации, вызывающей нарушение креода; в – промежуточное состояние

В целом для эпигенетической теории эволюции зафиксированный («запомненный») в адаптивной норме спектр возможных путей развития (креодов и их аберраций), т. е. эпигенетический ландшафт определяет онтогенетический потенциал организма, на который действует естественный отбор. Генетический уровень (гены и их аллели, динамика их частот в популяции, мутации, рекомбинация и т. п.) лежит гораздо глубже и не определяет специфики эволюционных процессов, так же как из процессов и закономерностей квантово-механического уровня не вывести специфики происходящего на макроуровне. «Гены приходят и уходят, а креоды остаются»: хорошо известно, что признаки более устойчивы, чем гены и аллели, их определяющие.