Главная страница Случайная страница
КАТЕГОРИИ:
АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника
Отдел харофитовые (харофиты) — Charophyta
|
|
Харофиты — линия зеленых водорослей, приведшая к высшим растениям. Для них характерны: ассиметричное расположение жгутиковых корешков; наличие многослойной структуры на жгутиках; могут присутствовать органические чешуйки; митоз открытый (с центриолями или без), телофазное веретено остается; цитокинез происходит с образованием борозды деления и клеточной пластинки с фрагмопластом; плазмодесмы присутствуют у харовых и колеохетовых; клеточная стенка содержит целлюлозу, которая синтезируется розеточным мембранным комплексом, близким к таковому у высших растений; в псроксисомах содержатся гликолатоксидаза и каталаза. Жизненный цикл гаплобионтный с зиготической редукцией. Встречаются преимущественно в почвах.
Рисунок 2. Строение зооспоры. Chaetosphaeridium
А – Продольный разрез; Б – Поперечный разрез; В – Трехмерное изображение верхушки клетки; 1- Многослойная структура; 2 – Базальное тело; 3 – Поперечно исчерченное фибриллярное соединение базальных тел; 4 – Жгутик; 5 – Лента микротрубочек жгутикового аппарата; 6 – Крахмальное зерно; 7 – Пиреноид; 8 – Крахмальное зерно, прижатое к периноиду; 9 – Тилакоид; 10 – Плазмалемма; 11 – Слой чешуек; 12 – Оболочка хлоропласта; 13 – Хлоропласт; 14 – Микротельце; 15 – Ядро; 16 – Аппарат Гольджи: 17 – Вакуоль; 18 – Эндоплазматическая сеть; 19 – Митохондрии
Харофитовые — группа, давшая предков для высших растений, которые появились около 470 млн лет назад. Этот вывод был сделан на основании ультраструктурных, биохимических и молекулярных доказательств. На родство указывают такие ультраструктурные особенности, как розеточный комплекс дня синтеза целлюлозы клеточной стенки; многоклеточный таллом; фрагмопласт в цитокинезе; наличие плазмодесм, осуществляющих взаимодействие между клетками (эти плазмодесмы гомологичны с первичными плазмодесмами высших растений); наличие меристематичских апикальных клеток у харовых и колеохетовых; сложно ветвящиеся талломы (веретено деление способно менять угол своего положения); способность образовывать ткани в отдельных участках таллома за счет деления клеток в нескольких направлениях (но в отличие от высших растений их образование не связано с апикальной меристемой); специализация клеток внутри многоклеточного таллома. Среди биохимических доказательств — использование в фотодыхании гликолатоксидазы, наличие специфического фермента, утилизирующего мочевину. — урсазы, и др. Филогенетический анализ, проведенный на сравнении нуклеотидных последовательностей различных рибосомальных, хлоропластных и ядерных генов, также устанавливает тесные связи харофитов с высшими растениями (Вассер, 1989).
Внутри группы харофитов ранее отделились от общей ветви Mesostigmas Chlorokybus, Klebsormidium и конъюгаты, а харовые и колеохетовые — позднее и более тесно связаны с эмбриофитами. У представителей первых четырех групп цитокинез осуществляется посредством образования борозды деления за счет впячивания мембраны, в отличие от колеохетовых и харовых, у которых цитокинез происходит с помошью фрагмопласта. Также у представителей этих четырех групп отсутствуют плазмодесмы, и деление клеток не локализовано в апикальной меристематической области. Остается открытым вопрос о том, какие представители харофитов ближе всего к высшим растениям — колеохетовые или харовые. Молекулярно-генетический анализ, проведенный различными исследователями, даст противоречивые данные о предковой группе для высших растений.
Класс клебсормидиофициевые водоросли — Klebsormidiophyceae
Класс назван по типовому роду, содержит единственный порядок клебсормидиевые — Klуbsormidiales.
Порядок включает неветвящиеся нитчатые формы, между клетками которых отсутствуют плазмодесмы. Клетки одноядерные с париетальным чашевидным (Klebsormidium) или спиральными (Entransia) хлоропластами. У последних хлороноласты с многочисленными пиреноидами. При бесполом размножении в клетках формируется по одной зооспоре с латеральными жгутиками. Корешковая система асимметричная, имеется многослойная структура. Зооспоры голые и освобождаются через пору в клеточной стенке. У них отсутствует глазок. Только тело зооспор покрыто чешуйками, на жгутиках отсутствую как чешуйки, так и волоски. Возможно, потеря волосков и чешуек произошла после выделения клебсормидиевых от обшей линии эволюции харофитов (Вассер, 1989).
Род клебсормидиум — Klebsormidium имеет таллом в виде неветвящихся неприкрепленных нитей, близких по внешнему виду к улотриксовым. К которым его ранее и относили. Нити легко распадаются на отдельные фрагменты. состоящие из одной или нескольких клеток. Хлоропласт пластинчатый, пристенный. с одним пиреноидом. В клетках по одной крупной пероксисоме, прижатой к хлоропласту, а не к базальным телам жгутиков, как у представителей двух предыдущих классов. Митоз открытый, с центриолями, которые расположены на полюсах веретена. Цитокинез идет за счет впячивания мембраны. Размножение вегетативное, бесполое (двужгутиковыми зооспорами, аплапоспорами), для одноговида показан половой процесс (гетерогамия).
Встречается Klebsormidium в почвенных местообитаниях.
ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ ПОЧВЕННЫХ ВОДОРОСЛЕЙ
Под «почвенными водорослями» понимают совокупность различных экологических группировок водорослей: наземных, водно-наземных и собственно почвенных, населяющих толщу почвенного слоя (Штина, 1996).
Систематика почвенных водорослей. Систематика почвенных водорослей может рассматриваться с различных сторон: филогенетическая систематизация, систематизация по способу питания, систематизация почвенных водорослей для экологического анализа и по жизненным формам.
Используя пашеровскую концепцию, почвенные водоросли разделяют на следующие отделы: синезеленые водоросли (Cyanophyta); зеленые водоросли (Chlorophyta); диатомовые водоросли (Diatomeae); желтозеленые водоросли (Xanthophyta); эвгленовые водоросли (Euglenophyta); пирофитовые водоросли (Pyrrophyta); красные водоросли (Rhodophyta) (Горбунова, 1991). Причем наибольшее количество видов приходится на долю синезеленых и зеленых водорослей - около 500 (Федоров, 1997).
По способу питания почвенные водоросли также неоднообразны. Имеются как фотоавтотрофные, так и гетеротрофные и миксотрофные почвенные водоросли (Бабьева, 1993). При систематике вневодных альгоценозов используют следующую классификацию: a) аэрофильные ценозы; б) эдафофильные ценозы; в) литофильные ценозы (Голлербах, 1999).
Для экологического же анализа альгосинузий почвенных водорослей Комароми (1976) была предложена классификация почвенных водорослей по «формам роста», которая выделяла: 1) dispersal - одноклеточные зеленые и желтозеленые водоросли; 2) stratose - нитчатые зеленые и желтозеленые; 3) glutinose - диатомеи; 4) microcoleus - Microcoleus и Phormidium; 5 ) ramose - Tolypothrix; 6) mucose - Nostoc commune, N. microscopicum (Алексахина, 1994).
В это же время Штина и Голлербах разработали сходную классификацию почвенных водорослей по их жизненным формам. Она применима только для эдафофильных водорослей, а азотфиксирующие водоросли выделены в особую жизненную форму. В связи с этим различают формы: 1) Ch-форма; 2) C-форма; 3) X-форма; 4) В-форма; 5) Р-форма; 6) М-форма; 7) Н-форма; 8) N-форма; 9) V-форма.